Цереброцеребеллюм. участие полушарий мозжечка в регуляции движений

Роль базальных ганглиев в регуляции двигательной активности

Базальные ганглии – подкорковые ядра, расположенные под лобными долями. В их состав входят полосатое тело, бледный шар, ограда. Они тесно связаны между собой, образуя стриопаллидарную систему. Базальные ганглии имеют двухстороннюю связь с центральной нервной системой – с черной субстанцией ствола мозга, с таламусом, с корой больших полушарий.

Входными воротами к базальным ганглиям является полосатое тело, импульсы поступают от черной субстанции, и активируются тормозные нейроны полосатого тела. Оно тормозит активность бледного шара. Бледный шар – это выходные ворота стриопаллидарной системы, он посылает импульсы в таламус и кору больших полушарий.

Полосатое тело имеет в структуре различные виды нейронов по медиатору, но в основном дофаминэргические. Они тесно связаны с дофаминэргическими нейронами черной субстанции. За счет этого черная субстанция включена в состав базальных ганглиев. При повреждении базальных ганглиев или черной субстанции наблюдается значительное повышение мышечного тонуса.

При поражении дофаминэргических нейронов бледного шара развивается сложный комплекс расстройств, называемый болезнью Паркинсона, включающий в себя нарушение мышечного тонуса, маскообразное лицо, скандированную речь, тремор в состоянии покоя и активности, нарушение содружественных и вспомогательных движений (рук при ходьбе), затруднение начала и окончания движения. Считается, что болезнь развивается, так как снижается тормозное влияние дофаминэргических структур на образование среднего мозга.

  • Функции базальных ганглиев:
  • 1) участвуют в регуляции мышечного тонуса через образования среднего мозга;
  • 2) обеспечивают координацию движений;
  • 3) участвуют в возникновении сложных двигательных реакций;
  • 4) обеспечивают начало и окончание движения.
  • Роль мозжечка в регуляции двигательной активности
  • Мозжечок – главный интегративный центр двигательной активности, участвующий в обеспечении вегетативной функции и поведенческой деятельности.

Мозжечок состоит из червя и двух полушарий. Серое вещество образует кору и ядра мозжечка. Принцип работы мозжечка: импульс поступает в кору мозжечка, в ней происходит переработка информации, далее нервный импульс поступает к ядрам, откуда по аксонам отправляется на периферию.

Кора мозжечка состоит из шести типов клеток, из которых только слой зернистых клеток выполняет возбуждающую функцию, остальные пять типов представлены тормозными нейронами. Наибольшее значение играют клетки Пуркинье. Они имеют большие размеры, образуя на теле и дендритах до 200 тыс. синапсов.

Аксоны клеток Пуркинье – единственные выходные ворота для нервного импульса из коры мозжечка.

Цереброцеребеллюм. Участие полушарий мозжечка в регуляции движений

В мозжечок нервные импульсы поступают по двум волокнам.

Лиановидные (лазящие) волокна – по ним несут импульсы аксоны олив ствола мозга от вестибулярных, тактильных проприорецепторов. По этим волокнам импульсы поступают в кору мозжечка к клеткам Пуркинье, которые возбуждаются и тормозят активность ядер мозжечка.

Моховидные волокна – импульсы по этим волокнам поступают к клеткам Пуркинье и оказывают на них тормозное влияние, в результате чего активность ядер мозжечка увеличивается. По моховидным волокнам импульсы идут от тех же рецепторов, что и по лиановидным волокнам, только в обход оливы среднего мозга.

По степени зрелости и особенностям функционирования в структуре мозжечка можно выделить определенные зоны.

Медиальная (центральная), наиболее древняя – архицеребеллум (червь мозжечка).

Этот участок получает импульсы от вестибулярных рецепторов, затем они поступают в кору – в ядра шатра, которые регулируют активность вестибулярных ядер ствола головного мозга, и происходит перераспределение мышечного тонуса. При повреждении медиального участка наблюдается нарушение равновесия, координации движений, мышечного тонуса.

Промежуточная зона (палеоцеребеллум) – червь, пирамиды. Эта зона получает нервные импульсы от тактильных и проприорецепторов. Отсюда они идут к пробковидным и шаровидным ядрам мозжечка. Затем нервные импульсы могут идти по двум направлениям: к двигательным ядрам ствола мозга (красные ядра), а также в двигательную зону коры больших полушарий.

Латеральная зона (неоцеребеллум) – это новые отделы. Она получает сигналы из вышележащих отделов центральной нервной системы, базальных ганглиев. Из коры импульсы идут к зубчатому ядру, оттуда обратно в кору больших полушарий. Эта зона участвует в организации произвольных движений.

  1. При поражении мозжечка возникают двигательные расстройства, или триада Лючиани:
  2. 1) атаксия – нарушение двигательной активности;
  3. 2) астения – снижение силы мышечных сокращений;
  4. 3) астазия – невозможность длительного сокращения мышц, невозможность выполнения длительной работы.
  5. Функции мозжечка в регуляции двигательной активности:
  6. 1) участвует в регуляции мышечного тонуса, опосредуя свои влияния через ствол мозга;
  7. 2) обеспечивает координацию движений;
  8. 3) обеспечивает равновесие тела в пространстве;
  9. 4) принимает участие в регуляции произвольных движений.
  10. Роль ретикулярной формации ствола мозга в регуляции двигательной активности

Ретикулярная формация ствола мозга – это скопление особого вида нейронов, которые имеют многочисленные сильно ветвящиеся аксоны. За счет этих отростков нейроны ретикулярной формации образуют многочисленные контакты между собой.

Нейроны ретикулярной формации обладают спонтанной ритмической активностью (они способны генерировать нервные импульсы) и повышенной чувствительностью к действию биологически активных веществ. В состав ретикулярной формации входят различные нейроны по видам выделения медиатора.

Функции ретикулярной формации

1. Нейроны ретикулярной формации входят в состав жизненно важных центров продолговатого мозга – дыхательного, сосудодвигательного, пищевого.

2. Нейроны обеспечивают неспецифический путь передачи импульсов в кору больших полушарий. К ним поступают многочисленные импульсы с периферии, но не от рецепторов, а по коллатералям афферентных путей. Поступив в нейрон, импульс теряет свою специфичность, затем он поступает в кору больших полушарий.

Там он не вызывает специфических ощущений, но поддерживает определенный уровень возбудимости коры больших полушарий. При отключении ретикулярной формации в коре больших полушарий преобладает торможение.

Нейроны ретикулярной формации могут оказывать и тормозное влияние на кору, но это явление полностью не изучено.

3. Нейроны ретикулярной формации регулируют активность мотонейронов спинного мозга – нисходящее тормозное влияние.

4. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует тонус мышц сгибателей, а ретикулярная формация моста повышает тонус разгибателей.

  • За счет ретикулярной формации на каждом уровне ствола мозга возникает нейрон, который активирует сгибатели и разгибатели.
  • Таким образом, ретикулярная формация:
  • 1) участвует в регуляции мышечного тонуса;
  • 2) обеспечивает ориентацию в пространстве;
  • 3) обеспечивает равновесие и координацию движений;
  • 4) обеспечивает двигательные пищевые рефлексы – жевание, глотание, сосание;
  • 5) обеспечивает ориентировочные рефлексы, мимические реакции, осуществляет сложные двигательные акты, выполняя контроль за ними.
  • Энграмма и последовательность ее формирования

Энграмма — след памяти, сформированный в процессе обучения. Утрата энграммы вследствие ее повреждения (отсутствие памяти) — амнезия.

Нарушение нейронального электрофизиологического следа в результате электрических или механических воздействий на мозг ведет к ретроградной амнезии, нарушению памяти на события, пред­шествовавшие воздействию. Антероградная амнезия- неспособность сформировать энграмму после воздействия.

Таким образом, антерог­радная и ретроградная амнезии различаются тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти.

Изучение нарушений памяти при различных формах амнезии по­зволяет пополнить данные о механизмах памяти. В настоящее время

показано, что для амнезии существенное значение играет не врем) между обучением и воздействием, а время между воспроизведением следа и воздействием. Травматические воздействия мешают воспроизведению следов памяти — энграмм.

Забывание информации — это не разрушение энграммы, а перево; ее в подпороговое состояние, недоступное для считывания. Энграмм недолговечна, она закрепляется, консолидируется при интенсивны) модулирующих процессах.

Спонтанное восстановление следов памяти, утраченных при ам­незиях, указывает на то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо остается доступной для воспро* изведения, либо нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг] подобен компьютеру — информация, стертая пользователем, сохраняв ется на диске, хотя становится недоступной для предъявления.

У. Пенфилд и Т. Расмуссен выполнили электрическую стимуляцию височных долей поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства и обнаружили реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой] человек вспоминает и связно описывает события прошлого. Люди нередко вспоминали факты, о которых никогда не подозревали сами.

Нарушения памяти при различных формах амнезии, спонтанное восстановление следов памяти и реакция ретроспекции свидетельствуют о I справедливости теории активной памяти.

Эта теория включает понятие состояние энграммы, предопределяющее готовность энграммы к считыванию. Активность энграммы обнаруживается в возбуждении нейронов. Только активный след доступен для воспроизведения.

Большинство! же следов памяти находится в неактивном состоянии. Активная память — совокупность активированных старых и новых энграмм.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза одного следа и двух процессов: первый процесс — формирова­ние «чистого следа» — собственно энграммы памяти, и второй процесс — формирование её неспецифического обеспечения, связанного с состоянием мозга. Энграмма формируется одномоментно, при участии спе­цифических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических

систем мозга и подчиняется закону Йеркса-Додсона, который гласит: эффективность процессов памяти максимальна при средних уровнях активации.

Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение зависит от многих дополнительных факторов.

Процесс воспоминания проис­ходит под влиянием доминирующей мотивации, что ведет к образова­нию информационных молекул, оживляющих энграмму.

По восприятию информации выделяют две формы памяти: осоз­нанную — эксплицитную и неосознанную — имплицитную.

Эксплицитная память обеспечивает хранение четко сформулированой информации и делится на эпизодическую (связанную с индивидуаль­ными для каждого человека событиями) и семантическую (смысловую).

Имплицитная память определяет сохранение последовательнос­ти действий при обучении разнообразным навыкам (процедурам) и не всегда может быть описана словами.

Читайте также:  Дыхательная недостаточность. Показатели дыхательной недостаточности

Люди часто не в состоянии четко сформулировать, что они запомнили, обучаясь ездить на велосипеде, играть на скрипке, кататься на коньках, водить машину.

Имплицитная память связана с медленным обучением, при этом происходит фикса­ция причинно-следственных отношений с помощью активности сис­тем памяти, не касающихся общего запаса знаний.

Информация в эксплицитной памяти может храниться бесконеч­но долго, а следы имплицитной памяти склонны угасать при отсут­ствии использования. Вероятно, имплицитная память возникла в эво­люционном развитии раньше, нежели эксплицитная.

Единая классификация, основанная на длительности хранения информации, на настоящий момент отсутствует, так как наблюдается несогласованность мнений в отношении продолжительности каждого этапа. Рассмотрим два вида памяти, признаваемые большинством со­временных исследователей.

Мозжечок и его роль в регуляции позы и движения

МОЗЖЕЧОК.
Важную роль в управлении движениями
выполняет мозжечок. Он обеспечивает
сохранение равновесия, поддержание
позы, регуляцию и перераспределение
мышечного тонуса, тонкую координацию
движений.

Мозжечок
не имеет прямых выходов на мотонейроны
спинного мозга, он оказывает своё влияние
через центры ствола мозга и конечный
мозг.

Принцип
работы мозжечка заключается в следующем:
к нему поступает обширная информация
от вестибулярного аппарата, от мышечных
и кожных рецепторов, а также от коры
мозга. Эта информация обрабатывается
в коре мозжечка. Результаты обработки
подаются на ядра мозжечка, которые
управляют деятельностью красных и
вестибулярных ядер.

Таким образом,
пройдя через кору мозжечка и его ядра,
импульсы вновь возвращаются в ствол
мозга (к красным и вестибулярным ядрам)
и в моторные зоны коры головного мозга.
В результате этих воздействий (чаще
всего тормозных) выключается или
ослабляется влияние всех указанных
центров при выполнении движений.

Кроме
того, информация, поступающая в кору
мозга, используется для составления
точных программ выполнения сложных
движений.

Многие
авторы отождествляют мозжечок с мощным
процессором, в котором перерабатывается
огромная информация. Полагают, что он
обеспечивает временную избирательную
настройку при выполнении любого
двигательного акта, точное выполнение
движения во времени. Он координирует
спинномозговые, стволовые фазные и
тонические рефлексы с целенаправленными,
волевыми двигательными реакциями.

Для
выполнения столь сложных задач мозжечок
имеет соответствующее сложное строение.
Функциональную организацию мозжечка
вы должны помнить из курса анатомии и
гистологии. Но нам не обойтись без
повторения основных положений.

Мозжечок
имеет богатейшие афферентные и эфферентные
двухсторонние связи с моторной корой,
базальными ганглиями и всеми двигательными
центрами.

Главные
связи мозжечка показаны на рисунке 10

  • Рисунок
    10. Афферентные и эфферентные связи
    мозжечка
  • Расположенный
    в задней черепной ямке, под затылочными
    долями мозжечок составляет около 10% от
    массы мозга, но при этом содержит более
    половины всех его клеток, что говорит
    о сложности его структуры.
  • Он
    состоит из наружнего серого вещества
    — коры и четырёх пар ядер, находящихся
    в белом веществе: зубчатого, пробковидного,
    шаровидного и ядра шатра. В коре мозжечка
    различают три слоя, в которых имеется
    6 типов клеток:
  • клетки-зёрна
    (они являются возбуждающими в отличие
    от остальных 5 видов)
  • клетки
    Гольджи (тормозные)
  • клетки
    Пуркинье

    самые большие клетки мозжечка, расположены
    в среднем слое,
    тормозные – единственные из всех
    нейронов коры, имеющие выход на нейроны
    ядер и регулирующие их активность
    .
  • корзинчатые,
    звёздчатые и клетки Лугаро расположены
    в молекулярном слое.

Еще
раз подчеркнём, что все клетки коры
мозжечка, за исключением зернистых,
являются тормозными.
Наиболее распространённым медиатором в них служит ГАМК.

Нигде более в ЦНС нет
такого преобладания торможения над
возбуждением.

Не случайно поступающее
в кору мозжечка возбуждение прекращается
не позднее 100 миллисекунд: так «стирается»
быстро стареющая информация о ходе
движения – она не должна мешать
поступлению новых оперативных данных.

Важно
отметить, что нейроны коры мозжечка не
имеют прямого выхода на периферию и
выполняют свою функцию, оказывая
тормозное влияние на нейроны ядер
мозжечка.

В свою очередь нейроны ядер
связывают мозжечок со всеми центрами,
обеспечивающими движения, что позволяет
мозжечку вмешиваться во все двигательные
реакции организма.

Таким
образом, почти всю выходную активность
мозжечка обеспечивают его ядра,
тогда
как от коры за пределы мозжечка выходит
небольшая группа аксонов, оканчивающихся на нейронах вестибулярных ядер.

Афферентная
информация поступает в мозжечок по
двум типам волокон — моховидным и
лиановидным или лазящим.

По
моховидным волокнам информация поступает
от рецепторов мышц, сухожилий,
вестибулярного аппарата. Моховидные
волокна предают информацию на клетки-зёрна,
аксоны которых входят в молекулярный
слой, где вступают в контакт с дендритами
клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье
получает входы приблизительно от 200.

000
параллельных волокон зернистых клеток,
а каждая зернистая клетка собирает
афферентные входы множества моховидных
волокон.

Одновременно с нейронами
Пуркинье зернистые клетки возбуждают
тормозные корзинчатые и звёздчатые
нейроны, которые уменьшают активность
клеток Пуркинье (это снимает тормозящее
влияние коры мозжечка на его ядра).

Лазящие
волокна несут информацию тоже от
рецепторов мышц, суставов, вестибулярного
аппарата. Они непосредственно контактируют
с телом и дендритами клеток Пуркинье,
образуя с ними многочисленные синапсы. Лазящие волокна возбуждают клетки
Пуркинье и тем самым усиливают их
тормозящее влияние на ядра мозжечка и
вестибулярные ядра.

Запомните:
Нейроны
Пуркинье (их приблизительно 15 миллионов)
интегрируют сведения о текущем состоянии

различных
компонентов моторных систем. Тормозной
выход из коры мозжечка на ядра мозжечка
является конечным и единственным
результатом деятельности мозжечка.

В
соответствии с функциями, которые
выполняет мозжечок, многие исследователи
делят его на 3 части. Принцип деления у
различных авторов свой. Наиболее
распространённым является деление
мозжечка на 3 части: архиоцеребеллум
(древний мозжечок или вестибулоцеребеллум),
палеоцеребеллум (старый мозжечок) и
неоцеребеллум (новый мозжечок). Р. Щмидт
и Г.

Тевс (1966), например, придерживаются
другого деления: они предлагают разделить
мозжечок продольными линиями на три
части: внутреннюю (червь мозжечка),
среднюю и латеральную; это примерно
соответствует по функции делению на архио-, палео-, и неоцеребеллум. Есть и
другое деление на вестибулоцеребеллум,
спиноцеребеллум и цереброцеребеллум
(рис. 10).

Деление мозжечка на разные
функциональные отделы не противоречит
одно другому, а лишь дополняет друг
друга, подчёркивая сложность функций
этого отдела мозга. Кора
архиоцеребеллума,

или внутренняя часть, связана с ядром
шатра
. Это
ядро регулирует активность вестибулярных
ядер.

Изменяя активность нейронов
вестибулярных ядер, мозжечок влияет на
равновесие тела и сохранение позы. Ядро
шатра влияет и на нейроны РФ.

Функция
палеоцеребеллума
или средней части — это взаимная
координация позы и целенаправленного
движения, а также координация выполнения
сравнительно медленных движений на
основе механизма обратной связи. Эта
функция реализуется с участием двух
ядер мозжечка — пробковидного
и шаровидного
.

Они влияют на деятельность красного
ядра и РФ продолговатого мозга. Эта
часть мозжечка работает на основании
информации, поступающей от мышечных рецепторов и двигательной коры.

Функция
коррекции медленных движений имеет
большое значение в процессе обучения,
но она не может использоваться при
выполнении быстрых и очень сложных
движений.

Неоцеребеллум или латеральная часть мозжечка — играет
важную роль в программировании сложных
движений, выполнение которых идёт без
использования механизма обратных связей. Информация в неоцеребеллум
поступает от ассоциативных зон коры
(формирующих замысел движения). Вначале она доставляется в нейроны моста и
оттуда уже поступает в неоцеребеллум.

От нейронов коры мозжечка информация
идет на зубчатое
ядро
, а от
него направляется через таламус к
двигательной коре, откуда она поступает
к красному и вестибулярному ядру, и по
пирамидному пути к альфа-мотонейронам
спинного мозга.

В итоге становится
возможным выполнение целенаправленного
движения, выполняемого с большой
скоростью, при этом сохраняется равновесие
тела.

Клетки
ядер мозжечка ведут себя как обычные
переключательные нейроны: в ответ на
поступающую афферентную информацию
они активируются и отправляют эфферентные
сигналы двигательным ядрам ствола
мозга.

Кора мозжечка контролирует
характер этих сигналов: нейроны Пуркинье
разрешают одни и подавляют другие
проявления активности клеток ядер
мозжечка, В результате одни моторные
программы разрешаются, а другие –
поправляются, либо отменяются.

Запомните:

Ядра
мозжечка находятся под влиянием тормозных
нейронов Пуркинье. Когда активность
этих нейронов возрастает, влияние ядер
мозжечка на стволовые структуры
(вестибулярное ядро, красное ядро)
уменьшается. Когда активность нейронов
Пуркинье снижается, снимается их
тормозное действие на ядра мозжечка и
тем самым мозжечок более активно влияет
на функции стволовых структур.

Следовательно,
мозжечок постоянно получает информацию
о планирующихся движениях от коры, о
положении головы и глаз и о тонусе мышц,
необходимом для совершения движения,-
от двигательных центров ствола, а от
спинного мозга к нему поступают сведения
о характере уже совершаемых движений.
Располагая всей полнотой информации о
движении – от замысла до исполнения,
мозжечок постоянно сравнивает: совпал
ли замысел с исполнением? При появлении
ошибок, т.е. при несоответствии хода
движения намеченному плану, мозжечок
моментально исправляет ошибки. Он может
вносить коррективы как в двигательную
программу, благодаря своим связям с
моторной корой, так и в исполнение
движения, действуя на двигательные
центры ствола и нисходящие пути. Таким
образом, мозжечок может вмешиваться во
все локомоторные процессы организма.

При
выполнении запрограммированных движений
выходная активность нейронов зубчатых
ядер мозжечка регистрируется приблизительно
на 10 миллисекунд раньше, чем она
обнаруживается в моторной коре.

Это
опережение имеет особое значение при
выполнении быстрых движений, когда
исправлять ошибку, по ходу самого
движения, просто нет времени.

Читайте также:  КТ при новообразовании легкого.

По-видимому,
такие движения должны программироваться
заранее и мозжечок помогает другим
двигательным центрам избрать самую
рациональную последовательность
активации нейронов, при которой
необходимые движения будут выполнены
максимально точно, а лишние движения
не состоятся.

Сам мозжечок не может
инициировать движение, он лишь выравнивает
баланс между противодействующими
мышцами; его участие особенно необходимо
в заключительной стадии движений. Так,
например, при мозжечковом поражении
пациент промахивается, когда его просят
быстро прикоснуться к кончику своего
носа указательным пальцем.

Последствия
повреждения или удаления мозжечка.

В
связи с вышеуказанным значением мозжечка
в организации движений становятся
понятными те нарушения моторики, которые
сопровождают его повреждения. При
поражении мозжечка опухолью или
разрушении его структур при рассеянном
склерозе больные не парализованы и у
них не нарушена моторная чувствительность
.

Однако
у таких больных появляются симптомы,
характеризующие аномальное выполнение
движений, исчезает координация движений,
согласованность между их отдельными
компонентами, согласованность между
движением и сохранением позы. То же
самое можно сказать о животных, которым
произведено удаление мозжечка.

Поражение
или удаление мозжечка не вызывает
выпадения какого-либо класса движений
или паралича двигательной активности,
при этом происходит лишь нарушение
координации движений, рассогласование
работы отдельных мышц или групп мышц,
чрезмерное усиление или ослабление
движений, исчезновение сопряжения между
выполняемым движением и позой. Последствия
поражений мозжечка зависят от того,
какая его часть пострадала (рис.11).

Рисунок
11. Характер движений после удаления
мозжечка

Пояснения:

  1. Дисметрия
    — утрата соразмерности движений, что
    особенно наглядно проявляются при
    совершении целенаправленных движений,
    когда конечность либо не достигает
    цели, либо проносится мимо нее;
  2. Атаксия
    — нарушение точности и координации
    движений;
  3. Астазия
    — нарушение равновесия, качательные
    движения при стоянии;

Асинергия
— нарушение содружественных движений.
Целостное движение состоит не из
одновременных содружественных актов,
а из последовательного ряда простых
движений. Так, например, касание кончика
носа мозжечковый больной осуществляет
в три приема (сначала опускает руку,
затем сгибает ее в локте и только после
этого подносит палец к носу);

Адиадохокинез
— неспособность быстро и равномерно
выполнять противоположеные движения,
например, быстро поворачивать руку то
ладонью вверх, то ладонью вниз;

Деэквлибрация
— нарушение равновесия (выявляется
проведением пробы Ромберга, с помощью
которой проверяется способность
удерживать равновесие при закрытых
глазах, когда ноги поставлены пятками
вместе, а руки вытянуты вперед);

Дизартирия
— расстройство артикуляции. Речь
становится медленной, невыразительной,
монотонной.

Следует
отметить, что у млекопитающих, перенесших
травму мозжечка, со временем наступает
довольно эффективная компенсация его
функций, что, по всей вероятности,
осуществляется за счет высокой
пластичности систем регуляции движений.

Запомните:
МОЗЖЕЧОК:

—участвует в регуляции позы, мышечного тонуса и равновесия;
—осуществляет координацию целенаправленных движений с рефлексами поддержания позы;—осуществляет исправления (при необходимости) медленных движений в ходе их выполнения
—производит координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий, таких как бег, прыжки, игра на фортепьяно и даже речь ;
—является хранилищем центральных двигательных программ. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он также корректирует выполнение двигательных программ.

Функциональные отдела мозжечка, их роль в регуляции движений. Участие мозжечка в организации двигательных программ

Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия тела, регуляции силы мышц и объема совершаемых с их участием движений.

Он не является составной частью иерархической сети двигательных систем, но имеет связи со всеми ее уровнями: моторной корой, двигательными центрами ствола и спинным мозгом.

Благодаря этим связям мозжечок может сравнивать моторные программы коры с их исполнением, а затем корректировать движения, не соответствующие намеченной программе. Мозжечок способен накапливать опыт двигательной активности, сохраняя его в долговременной моторной памяти.

  • В мозжечке имеются три области, различающиеся спецификой своих соединений с головным и спинным мозгом и выполняемыми функциями:
  • 1) вестибулоцеребеллум (червь с примыкающими к нему областями старой коры);
  • 2) спиноцеребеллум (примыкающие к червю медиальные области полушарий мозжечка);
  • 3) цереброцеребеллум, включающий в себя латеральные области полушарий мозжечка.

Вестибулоцеребеллум (функция сохранения равновесия и управления движениями глаз) получает зрительную и слуховую информацию, входные сигналы от вестибулярных ядер, ядер тройничного нерва и спинного мозга. Основной эфферентный выход к вестибулярным ядрам ствола.

Спиноцеребеллум (управление движениями конечностей) получает афферентную информацию от проприоцепторов посредством спиномозжечковых трактов; эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

Цереброцеребеллум (формирование двигательных программ) получает афферентную информацию о планирующемся движении при посредничестве ядер моста от сенсомоторных областей коры; основной эфферентный выход к первичной и вторичной моторной коре.

При выполнении запрограммированных произвольных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда из-за дефицита времени кора не может исправить ошибку.

Мозжечок не может инициировать движение, он лишь обеспечивает необходимый баланс действующих мышц, причем его участие особенно необходимо в заключительной стадии движений, когда замысел сопоставляется с результатом.

При мозжечковом поражении пациент, например, промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Клетки ядер мозжечка представляют собой обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую по коллатералям моховидных и лазающих волокон афферентную информацию они возбуждаются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола.

Клетки Пуркинье (кора мозжечка, медиатор ГАМК) ограничивают их активность таким образом, что выполнение одних моторных программ допускается, а других — отменяется в соответствии с характером афферентной информации и организацией связей между корой мозжечка и ядрами.

Эфферентное влияние зубчатых и промежуточных ядер мозжечка на сенсомоторную кору больших полушарий осуществляется при участии моторных вентролатеральных ядер таламуса, которые служат узловым пунктом нейронной сети, связывающей сенсомоторную кору не только с мозжечком, но и с базальными ганглиями. Аксоны таламических нейронов способны изменять активность пирамидных клеток, образующих кортикоспинальный путь, что позволяет мозжечку корректировать двигательные программы, создаваемые в моторных областях коры.

Еще одним пунктом переключения моторных систем мозга являются красные ядра, служащие источником образования руброспинальных путей. Здесь оканчиваются аксоны возбуждающих нейронов промежуточных ядер мозжечка и моторной коры, оказывающей тормозное влияние.

От ядер шатра эфферентные волокна идут к вестибулярным ядрам и моторным ядрам ретикулярной формации ствола мозга, что позволяет мозжечку контролировать нисходящую активность вестибулоспинальных и ретикулоспинальных путей.

Действие мозжечка на стволовые двигательные центры позволяет исправлять ошибки уже запущенной двигательной программы, если они возникают в процессе ее осуществления.

46. Участие базальных ганглиев в регуляции движений: прямой и непрямой пути. Роль дофамина и ацетилхолина в регуляции активности прямого и непрямого пути.

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) функционируют как входные ворота в базальные ганглии: они получают возбуждающие (глутаматергические) сигналы от коры.

Скорлупа получает входы от сенсорных и моторных областей, окружающих центральную борозду, поэтому её активность прямо связана с двигательной системой. Хвостатое ядро иннервируется фронтальной корой, и поэтому оно вовлечено в когнитивные процессы высокого порядка.

Параллельное поступление той и другой информации обеспечивает роль базальных ганглиев в сознательной деятельности, эмоциях, а также в выполнении двигательных команд.

Прямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны во внутренний сегмент бледного шара, снижая её активность. Нейроны бледного шара относятся к числу тормозных, они освобождают ГАМК в синапсах на нейронах таламуса. Нейроны бледного шара тонически активны, что приводит к постоянному торможению прохождения сигнала от таламуса к коре.

При поступлении возбуждающего сигнала от коры к полосатому телу увеличивается активность его главных тормозных нейронов, что, в свою очередь, приводит к снижению активности тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара и растормаживанию ядер таламуса. В результате облегчается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (облегчается таламическая активация коры).

Непрямой путь. ГАМК-ергические (главные) нейроны полосатого тела направляют свои аксоны к тормозным нейронам наружного сегмента бледного шара.

В результате ограничения активности последних растормаживаются затормаживаемые ими нейроны субталамического ядра, и усиливается активация тормозных нейронов внутреннего сегмента бледного шара.

Таким образом, в результате активации непрямого пути усиливается тормозное влияние внутреннего сегмента бледного шара на таламические ядра, и ограничивается прохождение сигнала по таламокортикальному пути (ограничивается таламическая активация коры).

Дофаминергические нейроны компактной дорсальной части ретикулярной формации образуют диффузную нигростриатную проекцию на нейроны полосатого тела.

Эта проекция топографически не организована и предназначена для модуляции кортикостриатных глутаматергических переключений.

При дегенерации дофаминергических нейронов черной субстанции нарушается необходимый баланс активности нейронов полосатого тела, что приводит к характерным двигательным нарушениям.

Дисфункция, вызванная потерей дофаминергических нейронов, проявляется в виде болезни Паркинсона и характеризуется мышечной ригидностью (значительным повышением тонуса мышц), резким ограничением сопутствующих движений, или акинезией, а также появлением крупноразмашистого тремора — дрожания конечностей во время покоя. Указанные нарушения двигательной функции (гипокинез) возникают в связи с уменьшением влияния дофаминергических нейронов и изменением баланса активности в пользу остальных нейронов полосатого тела.

Если же этот баланс нарушается вследствие поражения холинергических или ГАМКергических нейронов полосатого тела, то возникает другая разновидность двигательных расстройств, проявляющихся появлением непроизвольных и нежелательных для человека насильственных движений — гиперкинезов (н-р, хорея).

Читайте также:  Ночные кормления при гиперлактации

Нейрофизиология мозжечка

Мозжечок — это функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг».

С одной стороны, в нём замыкается сенсорная обратная связь, то есть он получает копию афферентации (информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга), с другой стороны, сюда же поступает копия эфферентации (информации от коры полушарий к спинному мозгу) от двигательных центров.

Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры.

Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. У низших позвоночных информация в мозжечок поступает также из акустической области, в которой регистрируются ощущения, относящиеся к равновесию, поставляемые ухом и боковой линией, а у некоторых даже от органа обоняния.

Филогенетические отделы мозжечка
функция
соответствующие образования (у человека)
Архицеребеллум (вестибулоцеребеллум) Взаимосвязь мозжечка с вестибулярными ядрами Клочковая и узелковая дольки; ядро шатра
Палеоцеребеллум (спиноцеребеллум) Взаимосвязь мозжечка со спинным мозгом Червь мозжечка, околоклочковая долька; ядро шатра, пробковидное и круглое ядра
Неоцеребеллум (понтоцеребеллум) Взаимосвязь мозжечка с корой больших полушарий головного мозга Полушария мозжечка; зубчатое ядро

Филогенетически наиболее древняя часть мозжечка (архицеребеллум) состоит из клочка (лат. flocculus) и узелка (лат. nodulus). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части — вестибулоцеребеллум).

В эволюционном плане структуры архицеребеллума возникают в классе круглоротых у миног, в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отделромбовидной ямки. У низших позвоночных (у рыб) архицеребеллум представлен парными ушковидными частями.

В процессе эволюции (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) отмечается уменьшение размеров структур древней части мозжечка. Архицеребеллум является важнейшей составляющей вестибулярного аппарата.

К «старым» структурам (палеоцеребеллум) у человека относятся также область червя (лат. vermis) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычка червя и околоклочка (лат. paraflocculus). В палеоцеребеллум поступают сигналы в основном от спинного мозга. Структуры палеоцеребеллума появляются у рыб и представлены у других позвоночных.

Медиальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра, а также к шаровидному и пробковидному ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую получает сигналы от червя и от флоккулонодулярной доли.

Повреждения архи- и палеоцеребеллума приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. У человека проявляется головокружением, тошнотой ирвотой.

Типичны также глазодвигательные расстройства в виде нистагма.

Больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого им приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения.

К латеральным элементам мозжечка (неоцеребеллум) идут сигналы преимущественно от коры полушарий головного мозга через ядра моста и нижней оливы. Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатые ядра к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным областям коры полушарий головного мозга.

Через эти два входа полушария мозжечка получают информацию от корковых областей, активирующихся в фазу подготовки к движению, то есть участвующих в его «программировании». Структуры неоцеребеллума имеются только у млекопитающих.

При этом у человека в связи с прямохождением, усовершенствованием движений руки они достигли наибольшего развития в сравнении с другими животными.

Таким образом, часть импульсов, возникших в коре мозга, достигает противоположного полушария мозжечка, принося информацию не о произведённом, а лишь о намечаемом к выполнению активном движении.

Получив такую информацию, мозжечок моментально высылает импульсы, корригирующие произвольное движение главным образом путём погашения инерции и наиболее рациональной регуляции тонуса мышц агонистов и антагонистов.

В результате обеспечивается чёткость и отточенность произвольных движений, устраняются какие-либо нецелесообразные компоненты.

Пластичность функций, двигательная адаптация и двигательное научение

Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально.

Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), вестибуло-окулярный рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации.

Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации.

При этом отмечены чёткие количественные изменения вестибуло-окулярного рефлекса, его долговременная адаптация. Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Пластичность функций мозжечка и двигательное научение, определение их нейрональных механизмов было описано Девидом Марром и Джеймсом Альбусом.

  • Пластичность функции мозжечка ответственна также за двигательное научение и выработку стереотипных движений, таких как письмо, печатание на клавиатуре и др.
  • Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.
  • Функции

Функции мозжечка сходны у различных биологических видов, включая человека. Это подтверждается их нарушением при повреждении мозжечка в эксперименте у животных и результатами клинических наблюдений при заболеваниях, поражающих мозжечок у человека.

Мозжечок представляет собой мозговой центр, который имеет в высшей степени важное значение для координации и регуляции двигательной активности и поддержания позы. Мозжечок работает главным образом рефлекторно, поддерживая равновесие тела и его ориентацию в пространстве.

Также он играет важную роль (особенно у млекопитающих) в локомоции (перемещении в пространстве).

Соответственно главными функциями мозжечка являются:

  1. координация движений
  2. регуляция равновесия
  3. регуляция мышечного тонуса

Проводящие пути

Мозжечок связан с другими отделами нервной системы многочисленными проводящими путями, которые проходят в ножках мозжечка. Различают афферентные (идущие к мозжечку) иэфферентные (идущие от мозжечка) пути. Эфферентные пути представлены только в верхних ножках.

Пути мозжечка не перекрещиваются вообще либо перекрещиваются дважды. Поэтому при половинном поражении самого мозжечка либо одностороннем поражении ножек мозжечка симптоматика поражения развивается на стороны поражения (гомолатерально).

Верхние ножки

Через верхние ножки мозжечка проходят эфферентные пути, за исключением афферентного пути Говерса.

  1. Передний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris anterior) (путь Говерса) — первый нейрон этого пути начинается от проприорецепторов мышц, суставов, сухожилий инадкостницы и находится в спинномозговом ганглие. Второй нейрон — клетки заднего рога спинного мозга, аксоны которого переходят на противоположную сторону и поднимаются вверх в передней части бокового столба, проходят продолговатый мозг, варолиев мост, затем вновь перекрещиваются и через верхние ножки поступают в кору полушарий мозжечка, а затем в зубчатое ядро.
  2. Зубчато-красный путь (лат. tractus dento-rubralis) — начинается от зубчатого ядра и проходят через верхние мозжечковые ножки. Эти пути осуществляют двойной перекрёст (перекрёст Вернекинга) и заканчиваются на красных ядрах (лат. nucleus rubrae). Аксоны нейронов красных ядер формируют руброспинальный путь (путь Монакова). После выхода из красного ядра этот путь вновь перекрещивается (перекрёст Фореля), спускается в стволе мозга, в составе бокового столба спинного мозга и достигает α- и γ-мотонейронов спинного мозга.
  3. Мозжечково-таламический путь (лат. tractus cerebello-thalamicus) — идёт к ядрам таламуса. Через них связывает мозжечок с экстрапирамидной системой и корой головного мозга.
  4. Мозжечково-ретикулярный путь (лат. tractus cerebello-reticularis) — связывает мозжечок с ретикулярной формацией, от которой в свою очередь начинается ретикулярно-спинальный путь.
  5. Мозжечково-вестибулярный путь (лат. tractus cerebello-vestibularis) — особый путь, так как в отличие от других проводящих путей, начинающихся в ядрах мозжечка, представляет собой аксоны клеток Пуркинье, направляющиеся к латеральному вестибулярному ядру Дейтерса (ядру преддверно-улиткового нерва).

Средние ножки

Через средние ножки мозжечка проходят афферентные пути, которые соединяют мозжечок с корой головного мозга.

  1. Лобно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus fronto-ponto-cerebellaris) — начинается от передних и средних лобных извилин, проходит через переднее бедро внутренней капсулы на противоположную сторону и переключается на клетках варолиевого моста, которые представляют собой второй нейрон данного пути. От них он поступает в контрлатеральную среднюю ножку мозжечка и заканчивается на клетках Пуркинье его полушарий.
  2. Височно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus temporo-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры височных долей головного мозга. В остальном его ход схож с таковым лобно-мосто-мозжечкового пути.
  3. Затылочно-мосто-мозжечковый путь (лат. tractus occipito-ponto-cerebellaris) — начинается от клеток коры затылочной доли головного мозга. Передаёт в мозжечок зрительную информацию.

Нижние ножки

В нижних ножках мозжечка проходят афферентные проводящие пути идущий от спинного мозга и ствола головного мозга к коре мозжечка.

  1. Задний спинально-мозжечковый путь (лат. tractus spino-cerebellaris posterior) (путь Флексига) связывает мозжечок со спинным мозгом. Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, суставов,сухожилий и надкостницы, которые достигают задних рогов спинного мозга в составе чувствительных волокон и задних корешков спинномозговых нервов. В задних рогах спинного мозга они переключаются на т. н. клетки Кларка, представляющие собой второй нейрон глубокой чувствительности. Аксоны клеток Кларка формируют путь Флексига. Они проходят в задней части бокового столба со своей стороны и в составе нижних ножек мозжечка достигают его коры.
  2. Оливо-мозжечковый путь (лат. tractus olivo-cerebellaris) — начинается в ядре нижней оливе с противоположной стороны и заканчивается на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливо-мозжечковый путь представлен лазящими волокнами. Ядро нижней оливы получают информацию непосредственно от коры головного мозга и таким образом проводит информацию от её премоторных зон, то есть областей ответственных за планирование движений.
  3. Вестибуло-мозжечковый путь (лат. tractus vestibulo-cerebellaris) — начинается от верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (ядра преддверно-улиткового нерва) и через нижние ножки достигает коры мозжечка флоккуло-нодулярной области (архицеребеллума). Информация вестибуло-мозжечкового пути переключившись на клетках Пуркинье достигает ядра шатра(лат. nucleus fastigii).
  4. Ретикуло-мозжечковый путь (лат. tractus reticulo-cerebellaris) — начинается от ретикулярной формации ствола головного мозга, доходит до коры червя мозжечка. Соединяет мозжечок и базальные ганглии экстрапирамидной системы.
Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector