Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Репродуктивная функция организма отвечает за воспроизводство себе подобных. Овогенез (или оогенез) — это последовательное развитие женской половой клетки в едином цикле репродуктивной функции тела.

Иными словами — это воспроизведение яйцеклетки, участвующей в размножении.

Рассмотрим этапы развития гаметогенеза, частью которого является овогенез: сравнение со сперматогенезом, профилактические мероприятия для предотвращения бесплодия по вине женщины.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Половые клетки женщины (гаметы) называются яйцеклетками. Они имеют округлую форму, содержат запас необходимых питательных веществ. После оплодотворения в яйцеклетке развивается эмбрион, которому необходимо полноценное питание для роста.

Строение яйцеклетки:

  • ядро;
  • цитоплазма;
  • лучистый венец.

Яйцеклетки находятся в яичниках, в которых они ежемесячно созревают (по очереди) для оплодотворения сперматозоидами. У каждой женщины формируется индивидуальное количество яйцеклеток, которые находятся в спящем состоянии до поры до времени. Они располагаются в защитном «мешочке», который называется фолликул.

Фолликул защищает клеточку, обеспечивает ей полноценное дозревание и помогает выйти в маточные трубы для встречи со сперматозоидами.

Процесс формирования женских половых клеток называется овогенез и состоит из трех фаз:

  • размножение;
  • рост;
  • созревание.

Гаметогенез — это общее название для роста и развития половых клеток мужчины и женщины. Гаметогенез состоит из сперматогенеза (формирования спермиев) и овогенеза (формирования яйцеклеток).

У женщин этот процесс начинается еще во внутриутробном развитии плода и завершается во время угасания репродуктивной функции.

У мужчин образование новых спермиев происходит в течение всей жизни — от пубертатного периода до угасания половой функции.

Овогенез — созревание женских половых клеток, сперматогенез — созревание мужских половых клеток.

Несмотря на различие в строении репродуктивных органов мужчины и женщины, процесс формирования половых клеток идентичен. Просто у женщин они созревают в яичниках, а у мужчин — в семенниках.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Фаза размножения

В яичниках женщины содержатся зачаточные клеточки-гаметы. Эти гаметы накапливают внутри себя питательные вещества: белки, жиры, углеводы и глюкоза. Процесс начинается с момента определения половой принадлежности плода.

Фаза роста

Эта фаза приходится на последние недели беременности матери, вынашивающей плод женского пола. Фаза роста и развития гамет завершается образованием вокруг них специфической оболочки. С этого момента их называют фолликулы (ооциты или овоциты).

За всю жизнь в организме женщины созревает не более 500 фолликулов, хотя в яичниках их намного больше.

В яичниках женщин находятся миллионы фолликулов. Их активность начинается в пубертатном периоде, когда женский организм готов к оплодотворению и вынашиванию потомства.

Фаза созревания

Этот период совпадает с началом полового созревания у девушек, к 12-13 годам. В этом возрасте наступает первая менструация, организм готов к оплодотворению. Созревание ооцита происходит примерно за 20-21 день до наступления месячных.

Овуляция

Как происходит этот процесс? Контролирует созревание ооцита женские гормоны яичников — эстрогены.

Под их воздействием одна (или несколько) из клеток начинает увеличиваться в размерах, чтобы впоследствии выйти из своей оболочки в брюшную полость.

Если процесс деления клеточек был остановлен еще во внутриутробном периоде развития (гаметы уснули), то теперь он возобновляется. И этот процесс в медицине называется мейоз.

В данный момент в организме женщины получает развитие ооцит второго порядка, в составе которого присутствуют все необходимые для питания зародыша вещества. Рост и развитие ооцита завершается выходом из своей оболочки — происходит овуляция.

Овуляция — это выход в брюшную полость созревшей для оплодотворения яйцеклетки из своей оболочки.

Если в момент выхода ооцита в брюшную полость произойдет соединение со сперматозоидом, наступит беременность. То есть, оплодотворенное яйцо покинет трубы и прикрепится к стенке матки для последующего развития плода. Если оплодотворение не случится, ооцит погибнет и выйдет из организма вместе с кровянистыми выделениями (месячные).

Обычно созревает один доминантный фолликул в одном из яичников. Если созреет два доминанта в обоих яичниках, женщина может родить близнецов.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Отличие овогенеза от сперматогенеза

Процесс формирования половых клеток у мужчин и женщин происходит одинаково, но все же имеются некоторые различия.

Женщины Мужчины
Начало гаметогенеза На первых месяцах беременности матери 11-13 лет
Длительность жизни половых клеток 24 часа всего, потом разрушается 3-4 месяца; образуется несколько миллионов спермиев
Количество половых клеток Одна яйцеклетка Сотни тысяч спермиев

Спермии можно рассмотреть только под микроскопом, тогда как яйцеклетка видна невооруженным глазом. Мужские половые клетки отличаются активностью и продвигаются вперед с помощью «двигательного аппарата». Женская половая клетка статична.

Сперматозоиды содержат информацию — генетический материал, женская половая клетка содержит набор питательных веществ для развития зародыша.

Синтез сперматозоидов у мужчин репродуктивного периода не прекращается ни на минуту. Женские половые клетки созревают последовательно, одна за другой.

Процесс созревания включает в себя пробуждение, рост в течение 21-34 суток и выход из оболочки (овуляцию). Если созревшая клетка не оплодотворилась, она погибает. На замену ей пробуждается следующая.

И так до окончания репродуктивного возраста — климакса.

За сутки в организме здорового мужчины созревает около 30 миллионов сперматозоидов. В течение жизни их образуется сотни миллиардов.

На качество яйцеклетки и ее жизнестойкость влияет только сам женский организм и его внутренние болезни. На формирование сперматозоидов могут влиять как внутренние мужские болезни, так и окружающая среда. К примеру, изменение температуры воздуха, климатические условия, стрессы и т. д.

Нарушения в гаметогенезе

Овогенез у женщин возможен только на стадии внутриутробного развития, в течение жизни новые гаметы не образуются. Патологии в организме матери могут напрямую повлиять на формирование яйцеклеток у девочки.

В фазе размножения опасными для формирования репродуктивной функции девочки являются вредные привычки матери: курение, алкоголь, наркотики.

В фазе роста, когда гаметы начинают увеличиваться, на репродуктивную функцию девочки оказывают негативное влияние:

  • радиация;
  • ультрафиолетовое излучение;
  • яды, отравляющие вещества;
  • бактериальные/вирусные заболевания матери.
  • Если зачатие произойдет, женщина может родить ребенка с синдромом Дауна или другими отклонениями в развитии.
  • Особую роль в формировании репродуктивной функции у плода играют вирусные и бактериальные заболевания матери:
  • вирус папилломы человека;
  • свинка;
  • краснуха;
  • венерические болезни.

Опасность представляют различные инфекции, которые приводят к образованию очагов воспаления.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Причины нарушения овуляции

Одной из основных причин бесплодия является нарушение овуляции. То есть, прекращение созревания ооцитов либо множественное созревание (более десяти сразу). Если клеточки не созревают, их невозможно оплодотворить. Если созревает повышенное количество фолликулов, оплодотворение тоже невозможно. Соответственно, беременность наступить не может.

Причины нарушения овуляции следующие:

  • эндокринные нарушения (гормональный сбой);
  • синдром истощения яичников;
  • синдром резистентных яичников;
  • поликистоз;
  • ожирение;
  • недостаточный вес;
  • эндометриоз;
  • хронические воспалительные очаги
  • спящие яичники.

Любые процессы в организме регулируют гормоны. Из-за нарушения гормонального баланса функционирование репродуктивной системы невозможно. Гормональные нарушения нужно лечить у эндокринолога. Необходима детальная диагностика, сбор анамнеза.

С возрастом яичники прекращают свою активность, истощаются. Это связано с тем, что в организме женщины может созревать ограниченное количество готовых к оплодотворению яйцеклеток. При наступлении климакса функционирование половой сферы прекращается. Этот процесс неизбежен.

Однако у некоторых женщин синдром истощения яичников может появиться не по причине климакса, а из-за аутоиммунных болезней, генетической предрасположенности. Когда концентрация половых гормонов снижается, это влияет на репродуктивную функцию.

Синдром резистентных яичников появляется по причине аутоиммунных патологий или под воздействием радиации. В этом случае рецепторы яичников не реагируют на гормоны.

При поликистозе яйцеклетки не созревают в полной мере и не могут выйти из оболочки для оплодотворения. При резком изменении массы тела (похудение либо ожирение) функционирование репродуктивной системы нарушается.

Причина «спящих яичников» так и не выяснена до конца. До сих пор непонятно, почему не могу «проснуться» ооциты первого порядка, которые были сформированы во время внутриутробного периода.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Профилактические меры

При любом характере нарушения менструального цикла, появлении болей во время месячных, необходимо записываться на прием к гинекологу. Нерегулярный цикл может быть симптомом заболевания половой сферы женщины. К профилактике сбоев в овуляции и патологий в яичниках относится:

  • отказ от курения и алкоголя;
  • приоритет здорового образа жизни;
  • умеренная физическая активность;
  • витаминное питание;
  • отсутствие стресса;
  • полноценный сон и отдых;
  • правильная контрацепция;
  • контроль уровня гормонов.

Внимательное отношение к своему здоровью поможет предотвратить патологии в репродуктивной системе, снизить риск бесплодия. Полноценная половая жизнь способствует укреплению здоровья, если женщина состоит в отношениях с постоянным половым партнером.

Неразборчивые половые связи приводят к нежелательной беременности и абортам, что впоследствии заканчивается бесплодием и различными патологиями.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Итог

Репродуктивная система девочки начинает формироваться на стадии внутриутробного развития. В это время созревают яйцеклетки, которые с периода полового созревания будут участвовать в оплодотворении.

В яичниках девочки равномерно распределяются около двух миллионов ооцитов в спящем состоянии.

С наступлением половой зрелости ежемесячно будет созревать одна (или две) половая клетка, способная принять в себя сперматозоиды.

Овогенез регулируется половыми гормонами эстрогенами, без которых репродуктивный процесс невозможен. Заснувшие половые клеточки по очереди начинают просыпаться, созревать для оплодотворения и формирования плода.

Дозревшая яйцеклетка разрывает оболочку и выходит из яичника в полость маточных труб. Если в это время происходит половой контакт между супругами, наступает беременность.

Неоплодотворенная яйцеклетка разрушается и выходит из организма вместе с кровью и слизистой матки.

Публикации в СМИ

Диагностика и клинические проблемы, связанные с искажённой половой дифференцировкой, требуют понимания механизмов развития половых желёз и протоков.

Нормальная половая дифференцировка. Зачатки гонад у человека не имеют половой дифференцировки до 45–50-го дня внутриутробного развития.

На ранних стадиях присутствуют внутренние половые протоки: как мужские (вольфов, или мезонефральный проток), так и женские (мюллеров, или парамезонефрический проток) и недифференцированные гонады (половые валики).

Читайте также:  Спленомегалия. Средиземноморская анемия Кули.

Позднее (критическая фаза — 8 нед внутриутробного развития) различными путями, диктуемыми генетическими и гормональными факторами, происходит дифференцировка мужских и женских половых органов.

Дифференцировка по мужскому типу. Генотип — 46,XY • Y-хр. — детерминанта мужского пола. Под влиянием регуляторного фактора (определяющий развитие яичек фактор), кодируемого Y-хр.

, половые валики развиваются как яички; при отсутствии фактора развиваются яичники • Клетки Ляйдига яичек плода под контролем гонадотропинов (хорионического и гипофизарного) секретируют тестостерон •• Под влиянием тестостерона из мезонефрального протока развиваются: семявыносящий проток, придаток яичка, семенные пузырьки •• 5-Редуктаза катализирует превращение тестостерона в дигидротестостерон (ДГТ), необходимый для завершающейся к 12–14 нед внутриутробного развития дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член) •• Клетки Сертоли яичек плода секретируют мюллеровский ингибирующий фактор (МИФ), вызывающий регрессию мюллеровых протоков у плода мужского пола.

Дифференцировка по женскому типу (генотип — 46,ХХ) происходит при отсутствии определяющего развитие яичек фактора Y-хр., тестостерона, ДГТ и МИФ • При отсутствии Y-хр.

половые валики развиваются как яичники • При отсутствии МИФ мюллеров проток развивается в маточные трубы, матку и верхнюю треть влагалища • При отсутствии тестостерона и ДГТ вольфов проток дегенерирует и развиваются клитор, большие и малые половые губы, влагалище • Яичники начинают функционировать в пубертате; формирование по женскому фенотипу идёт автономно, под влиянием гормонов плаценты и материнского организма.
Искажения половой дифференцировки приводят к рождению ребёнка, имеющего черты и мужского, и женского пола, но не являющегося полностью (фенотипически!) ни мужчиной, ни женщиной.

Истинный гермафродитизм. В половых железах присутствует ткань как семенников, так и яичников. Кариотип: приблизительно в 80% — 46,XX, остальные случаи — 46,XY или мозаицизм. Этиология неясна •• Обычно выражена значительная вирилизация, вследствие чего большинство истинных гермафродитов воспитываются как мужчины.

Могут возникать гинекомастия и циклическая гематурия как результат маточного кровотечения •• Серьёзное подозрение в истинном гермафродитизме должно возникнуть, если у ребёнка гениталии переходного типа, ХХ-кариотип и нормальный уровень 17-гидроксипрогестерона, что исключает недостаточность 21-гидроксилазы.

Окончательный диагноз базируется на хирургическом исследовании и обнаружении половых желёз, содержащих ткани как яичника, так и семенников.

Смешанный дисгенез половых желёз наблюдается при кариотипе 45,Х/46,XY •• Клиника: широкий спектр строения внешних половых органов — от полностью мужских до полностью женских ••• Половые железы могут выглядеть различно: от узнаваемых внешне яичников до дисгенетических яичек; часто наблюдают асимметричность гонад ••• Эффекты клеточной линии 45,Х могут имитировать фенотип синдрома Тёрнера •• Диагноз устанавливают кариотипированием.

Мужской псевдогермафродитизм. Дети генотипа 46,XY; имеются яички, но маскулинизация неполная (гипоспадия, микрофаллия, недоразвитая мошонка с яичками или без них).

Мужской псевдогермафродитизм наблюдают при множестве эндокринных расстройств (дефекты синтеза тестостерона, его метаболизма и эффектов на клетки-мишени) •• Рейфенштейна синдром.

Семейная форма мужского псевдогермафродитизма: фенотипически неопределённая половая принадлежность гениталий, гипоспадия, постпубертатная гинекомастия; бесплодие в связи со склерозом семенных канальцев.

Синоним: Кляйнфелтера–Рейфенштейна–Олбрайта синдром •• Тестикулярная феминизация (см. Синдром тестикулярной феминизации) •• Псевдогермафродитизм мужской (*300018, Xp21.3, ген DSS, À) — локус на Х хромосоме, удвоение которого приводит к инверсии пола.

Недостаточность 5a-редуктазы (*264600, r) нарушает превращение тестостерона в ДГТ •• Мальчики (кариотип 46XY) рождаются с наружными половыми органами неопределённой половой принадлежности.

Некоторых новорождённых относят к девочкам в связи с минимальными проявлениями вирилизации при рождении •• В период полового созревания происходят изменения, зависящие от тестостерона: перемещение яичек в окончательную позицию, увеличение мышечной массы, огрубение голоса •• Имеется сообщение об одном изоляте, в котором многие дети воспитывались как девочки, но после пубертата они приобрели выраженные черты мужского фенотипа •• Диагноз может быть установлен при обнаружении повышенного соотношения тестостерон/ДГТ после стимуляции ХГТ.

Нарушения синтеза и метаболизма тестостерона наблюдают редко; известно несколько форм ферментной недостаточности (r) •• Недостаточность холестерин десмолазы. Характерна тяжёлая форма потери соли.

Выраженный дефицит минералокортикоидов и ГК, а также андрогенов приводит к смерти в раннем детском возрасте, несмотря на заместительную терапию стероидными гормонами •• Недостаточность 3b-гидроксистероид дегидрогеназы. Мужчины вирилизированы не полностью (дефект синтеза тестостерона). Женщины могут быть вирилизированы в лёгкой степени.

Диагноз основывается на выявлении повышенных концентраций в крови дегидроэпиандростерона и 17-гидроксипрегненолона •• Недостаточность 17a-гидроксилазы •• Недостаточность 17-оксидоредуктазы предупреждает превращение андростендиона в тестостерон.

Диагноз может быть установлен при обнаружении повышенного отношения андростендиона к тестостерону после стимуляции ХГТ •• Недостаточность 17-a-кетостероид редуктазы яичек (*264300, 9q22, ген HSD17B3, EDH17B3, r) — клинически не отличима от недостаточности 5-a-редуктазы-2 (264600) •• Недостаточность 17,20-десмолазы (*309150, À r) — редкая причина мужского псевдогермафродитизма, возникающего в результате блока превращения прогестагенов в андрогены. Дефект может быть выявлен по искажённому соотношению прогестагенов и андрогенов как на базальном уровне, так и после стимуляции ХГТ. У женщин гениталии нормальны, но не происходит полового созревания (нет эстрогенов).

Женский псевдогермафродитизм. Дети с генотипом 46,XX (имеются яичники), но, как правило, мужской фенотип при рождении.

Повышенная чувствительность ХХ-плода к воздействию андрогенов во время критического периода (8 нед внутриутробного развития) приводит к развитию разной степени выраженности губо-мошоночного сращения, формированию урогенитального синуса и увеличению клитора. Некоторые дети при рождении выглядят как мальчики с крипторхизмом •• Врождённая гиперплазия надпочечников.

Дефекты, приводящие к развитию женского псевдогермафродитизма, — недостаточность 21- и 11-гидроксилазы, а также 3--гидроксистерон дегидрогеназы •• Влияние материнских андрогенов и прогестина.

По мере осознания потенциальной опасности для развивающегося плода ЛС, принимаемых матерью во время беременности, андрогенные препараты становятся всё более редкой причиной женского псевдогермафродитизма. Изредка причиной развития этой патологии может быть вирилизирующая опухоль или заболевание матери во время беременности. Необходим тщательный сбор анамнестических данных (течение беременности, включая приём ЛС и заболевания).

Врождённые пороки наружных половых органов: гипоспадия и микрофаллия •• Гипоспадию различной степени выраженности регистрируют изолированно или в сочетании с другими врождёнными дефектами, особенно мочеполовой системы •• Микрофаллия.

Гениталии у мальчиков небольших размеров, но хорошо дифференцированные. Существуют стандарты оценки длины выпрямленного полового члена, начиная с раннего детского возраста до взрослого состояния. Рост гениталий определяют гормональной стимуляцией яичек плода гипофизарным гонадотропином ••• Этиология.

Микрофаллия (гипоплазия полового члена) может указывать на постнатальный гипогонадотропный гипогонадизм (как при синдроме Кальманна) или может быть отражением врождённого гипопитуитаризма ••• Лечение.

Можно ожидать эффекта от применения тестостерона (25–50 мг каждые 3 нед в течение 3 мес), что приводит к положительному косметическому эффекту без значительного ускорения созревания скелета.

Ведение ребёнка с бисексуальными гениталиями
Полное диагностическое обследование должно быть предпринято в возможно более ранние сроки после рождения ребёнка с бисексуальными гениталиями. Необходимо убедить родителей отложить присвоение ребёнку имени и атрибуцию пола до окончания диагностических мероприятий.

Нужны: тщательный сбор семейного анамнеза, детали течения беременности, общий осмотр •• Осмотр.

Следует оценить размеры полового члена, расположение мочеиспускательного канала, наличие пальпируемых гонад (обычно яичек) и другие признаки (дисморфические и асимметричные) •• Лабораторные исследования включают: хромосомный анализ, определение содержания электролитов, тестостерона, ЛГ, ФСГ и 17-гидроксипрогестерона.

Радиографическое контрастное исследование урогенитальных синусов часто помогает обнаружить влагалище и шейку матки, иногда удаётся рассмотреть маточные трубы. УЗИ органов таза может выявить наличие яичников и матки ••• При кариотипе 46,XX и повышенном содержании 17-гидроксипрогестерона наиболее вероятна недостаточность 21-гидроксилазы.

При нормальном уровне 17-гидроксипрогестерона наиболее вероятен истинный гермафродитизм.

Оценка содержания 11-дезоксикортизола и дегидроэпиандростерона исключает возможность недостаточности 11-гидроксилазы или 3-b-гидроксистерон дегидрогеназы ••• При кариотипе 46,ХY оценка содержания половых и надпочечниковых стероидов до и после стимуляции АКТГ и ХГТ позволяет идентифицировать редкие формы врождённой гиперплазии надпочечников и нарушения синтеза и метаболизма тестостерона ••• При подозрении на глюкокортикоидную недостаточность (в т.ч. с потерей соли) за детьми до получения результатов анализов должно быть установлено тщательное наблюдение ••• Диагноз частичной устойчивости к андрогенам зависит от семейного анамнеза. Высокие уровни тестостерона у новорождённых с повышенным уровнем ЛГ позволяют подозревать устойчивость к андрогенам.

Присвоение пола.

Для решения множества терапевтических и общих вопросов необходим точный диагноз •• Даже заметно вирилизированные девочки с недостаточностью 21 гидроксилазы должны воспитываться как девочки, поскольку при адекватном лечении заболевания и косметическом восстановлении наружных половых органов они будут иметь полноценные репродуктивные возможности •• Для мальчиков с кариотипом 46,XY и бисексуальными гениталиями определение пола необходимо основывать на решении возможности выполнения половых функций в качестве мужчины. Обычно это зависит от размера полового члена и оценки хирургом возможности оперативной коррекции гипоспадии ••• Дисгенетические яички и яичнико-семенники должны быть удалены, поскольку высока вероятность их злокачественной трансформации ••• Во избежание нежелательных гормональных влияний в период полового созревания необходимо удалять гонады, не соответствующие полу.

Лечение •• Адекватная заместительная гормональная терапия, как правило, должна назначаться в период полового созревания •• Генетическое консультирование (в т.ч.

по вопросам полового поведения) семей и детей — важный момент медицинской помощи •• Полное, но тактичное информирование о результатах всех анализов (в соответствии с возрастом пациента) должно привести к успешной психосексуальной адаптации •• Удаление гонад.

Вследствие возможной малигнизации ХY-гонаду при синдроме резистентных яичников необходимо удалить до полового созревания или сразу после диагностики. Нет необходимости удаления гонад у больных ни при синдроме Тёрнера, ни при синдроме Кальманна, поскольку нет потенциальной возможности малигнизации гонад; при синдроме Тёрнера хр.

Y нет, а при синдроме Кальманна хромосомы нормальные. Для синдрома нечувствительности к андрогенам (см.

Синдром тестикулярной феминизации) характерно наличие гонад типа ХY; гонады не надо удалять до завершения полового развития, поскольку риск развития новообразований гонад низок до 20-летнего возраста •• Изменение пола производят при гермафродитизме, а также по желанию транссексуала, когда больной убеждён, что имеющиеся у него половые признаки не соответствуют его полу. После тщательной предоперационной подготовки (консультация психиатра, заместительная гормональная терапия) выполняют разрушающую операцию с последующей реконструкцией органов при помощи различных лоскутов и кожных трансплантатов.

Сокращения. ДГТ — дигидротестостерон, МИФ — мюллеровский ингибирующий фактор

Читайте также:  Эволюция атеросклеротической бляшки. Облитерация просвета артерии при атеросклерозе.

МКБ-10. Q56 Неопределенность пола и псевдогермафродитизм

Примечание.

Гермафродитизм (из греческой мифологии — Hermaphroditos, сын бога Гермеса [Hermes] и богини Афродиты [Aphrodite]; во время купания слился своим телом с нимфой) — наличие у индивидуума и мужской, и женской половых желёз (истинный гермафродитизм) « андрогиния « двуполость •• Термин также (и с генетической точки зрения — нестрого) употребляют в значении: наличие у индивидуума признаков обоих полов (включая поведенческие) « амбисексуальность « бисексуализм  «бисексуальность « интерсексуализм « интерсексуальность.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Оогенез

Процесс развития женских половых клеток (или дифференцировки половых клеток по женскому типу) называют оогенезом.

Структура оогенеза примерно одинакова у всех животных (рисунок 3.1). Гоноцит попадает в яичник и становится оогонием. Оогонии – незрелые половые клетки, способные к митозу. Оогенез совершается в 3 этапа (периода):

  • 1) период размножения;
  • 2) период роста;
  • 3) период созревания.

Оогонии осуществляют первый период оогенеза – период размножения. Они делятся митотически, а затем переходят к стадии роста и становятся ооцитами I порядка. Они уже теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза.

В период роста одновременно идут 2 процесса: в ядре происходит профаза мейоза, а в цитоплазме растущего ооцита I накапливаются органеллы, питательные вещества, источники энергии для зародыша. Вначале рост незначителен, и пропорционально увеличиваются объёмы ядра и цитоплазмы. В цитоплазме накапливаются РНК, белки, рибосомы, органеллы.

Это малый рост (превителлогенез). Он совпадает с моментом вступления ооцита в профазу мейоза и продолжается до середины диплотены.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Рисунок 3.1 – Формирование яйцеклеток человека

Профаза I деления – это очень ответственный этап мейоза. И в оо-, и в сперматогенезе она включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В лептотене реплицированные хромосомы деспирализуются и принимают вид длинных, спутанных нитей.

В зиготене гомологичные по отцовской и материнской линиям хромосомы сближаются и конъюгируют (соединяются попарно), образуя биваленты. В пахитене хромосомы обмениваются генами и группами генов (происходит кроссинговер).

Конъюгация – настолько важное событие в развитии организмов, что если он не произойдёт, например, при отсутствии гомологичной хромосомы, не образуются и гаметы. Именно поэтому оказываются бесплодными межвидовые гибриды с несовпадающими наборами хромосом.

В диплотене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, расходятся, но между ними сохраняется связь в области центромер.

Диакинез заключительная стадия профазы I деления мейоза. Хромосомы спирализуются и укорачиваются. Примерно с середины диплотены ооциты I вступают в период большого роста (вителлогенез).

При этом резко увеличивается объём цитоплазмы (в сотни тысяч раз), и она постепенно заполняется желточными включениями.

Желток – смесь белков, жиров и углеводов, основной из них – вителлогенин (синтезируется в печени).

Заключительный этап оогенеза – период созревания. Он осуществляется в виде двух последовательных делений созревания. В результате первого деления мейоза реплицированные гомологичные хромосомы расходятся в дочерние ядра, каждое из которых содержит половину исходного числа хромосом. В результате второго деления созревания в сестринских клетках оказывается гаплоидное число одиночных хроматид.

Особенностью делений созревания в оогенезе является асимметричное разделение цитоплазмы: при каждом делении почти вся она остаётся в одной из сестринских клеток.

При первом делении образуются большой ооцит второго порядка (ооцит II) и маленькое первое редукционное тельце. В цитоплазме ооцита содержится практически всё, что накоплено в период роста.

При втором делении созревания образуется зрелое яйцо с тремя редукционными тельцами, которые впоследствии обычно дегенерируют.

Существуют следующие типы оогенеза: диффузный и локализованный (рисунок 3.2). Диффузный оогенез: развитие женских гамет может осуществляться в любом участке тела (губки, кишечнополостные, ресничные черви). При диффузном типе ооциты не синтезируют и не накапливают желточные включения, а растут за счёт низкомолекулярных соединений из фаголизосом. Это фагоцитарный тип питания.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Рисунок 3.2 – Виды оогенеза

Локализованный оогенез: развитие женских гамет локализовано в личинках. При локализованном оогенезе ооцит может развиваться без участия вспомогательных питающих клеток (солитарный тип) или при участии специальных клеток (алиментарный тип).

Алиментарный тип оогенеза может быть фолликулярным или нутриментарным.

При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками и образует фолликул. Фолликулярные клетки не участвуют в синтезе белков желтка, все виды РНК синтезируются в самом ооците (у всех хордовых)

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками, абортивными половыми клетками).

Яйцеклетка – крупная и неподвижная, размеры её у млекопитающих 100-200 мкм. Она содержит запас трофических соединений, необходимых для раннего развития зародыша, а так же запас цитоплазматических структур для формирования бластомеров. Количество желтка варьирует у животных разных групп.

На ультрамикроскопическом уровне яйцеклетка имеет крупное округлое ядро с эухроматином и цитоплазму с митохондриями, рибосомами и полисомами.

В цитоплазме есть окаймлённые везикулы (свидетельства активных транспортных процессов) и мультиламеллярные тельца (значение до конца не выяснено).

Кроме того, в цитоплазме разбросаны немногочисленные скопления вителлиновых гранул (это коллекторы трофических включений).

У человека и у высших плацентарных млекопитающих женские гаметы не существуют изолированно.

Кроме самых ранних стадий развития (овогонии), они находятся в тесном контакте с соматическими клетками яичника, которые формируют вокруг каждой яйцеклетки эпителиальную и соединительнотканную оболочки.

Комплекс «половая клетка – соматические оболочки» именуется овариальным фолликулом. Его строение постепенно усложняется в процессе овогенеза.

Яйцевые оболочки – защитные образования различного строения, окружающие яйца у подавляющего большинства животных. Лишь у немногих животных, яйца которых способны к амебоидному движению, например у губок и некоторых кишечнополостных, поверхность яйца не защищена оболочкой. По происхождению различают три типа яйцевых оболочек.

Первичную, или желточную, оболочку вырабатывает само яйцо в период роста (ооцит). Нередко она представлена тонким прозрачным слоем, иногда (например, у аскариды, некоторых позвоночных) достигает значительной толщины и может быть многослойной.

У большинства позвоночных желточная оболочка пронизана многочисленными радиальными каналами, за что получила название zona radiata; у млекопитающих её называют блестящей оболочкой — zona pellucida.

Каналы возникают при формировании оболочки в тех местах, где располагаются отходящие от поверхности ооцита микроворсинки, направленные навстречу выростам окружающих его фолликулярных клеток.

Некоторые исследователи полагают, что образование zona radiata осуществляется за счёт веществ, секретируемых не только ооцитом, но и фолликулярными клетками, поэтому её нельзя считать первичной в строгом смысле слова. Желточная оболочка образуется почти всегда; многие яйца имеют, кроме того, оболочку другого типа (обычно вторичную), а иногда — оболочки всех трёх типов.

Вторичная оболочка, или хорион, выделяется вспомогательными клетками яичника или формируется путём преобразования этих клеток в материал оболочки.

Большой прочности достигает хорион у насекомых и других членистоногих, у которых он пропитывается хорионином — веществом, по составу близким кератину.

Третичные оболочки секретируются клетками полового тракта самки во время продвижения овулировавшего яйца по яйцеводу.

К третичным оболочкам относятся студенистые оболочки яиц иглокожих, моллюсков, рыб и земноводных, а также более плотные белковые оболочки, одетые роговой скорлупой у головоногих моллюсков и акулообразных рыб, волокнистой и известковой у пресмыкающихся или подскорлуповыми оболочками и известковой скорлупой у птиц. У многих беспозвоночных прочная третичная оболочка окружает несколько яиц и называется яйцевым коконом. Кокон содержит белковую жидкость, которая является жидкой третичной оболочкой. Если плотные оболочки формируются до соединения яйца и сперматозоида, в них образуются особые каналы (микропиле), по которым оплодотворяющий сперматозоид может беспрепятственно достигнуть цитоплазмы яйца. Яйцевые оболочки защищают яйца от механических повреждений, от проникновения микроорганизмов и паразитов, от высыхания и т. п. Белковая оболочка куриного яйца обладает бактерицидными, фунгицидными свойствами. У многих животных клейкие оболочки или их придатки служат также для прикрепления яиц к субстрату. Материал жидких белковых оболочек используется развивающимися зародышами как питательный материал. Отделение оболочки от поверхности яйца при оплодотворении играет важную роль в его защите от проникновения сверхчисленных сперматозоидов.

Фолликулы и процессы их созревания

Евграфова Ольга Николаевна

подробно

Для того чтобы яйцеклетка достигла состояния, готового к оплодотворению, ей предстоит несколько этапов созревания, которые происходят в фолликулах – округлых образованиях с оболочкой, состоящей из двух слоев эпителия и слоя соединительной ткани.

К моменту полового созревания в женских яичниках количество фолликул достигает пятисот. Это примерно в тысячу раз меньше, чем заложено в организме девочки еще на стадии эмбриона. В процессе созревания фолликула внутри него формируется яйцеклетка.

Даже сегодня этот процесс не до конца изучен и таит в себе немало темных пятен.

Этапы созревания фолликула

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Нормальный менструальный цикл является признаком отсутствия проблем с созреванием фолликулов. Перед овуляцией женщины могут ощущать тянущие боли внизу живота, перевозбуждение или раздражительность, перепады настроения; выделения влагалища могут стать более обильными и густыми. Одним из признаков созревания фолликула также является незначительное снижение температуры за сутки или за 12 часов до момента овуляции. Затем ректальная температура повышается на несколько десятых градуса Цельсия. Отследить выход яйцеклетки из фолликула можно также и при помощи гормональных тестов: перед овуляцией уровень прогестерона повышается.

Читайте также:  Выбираем сковородку безопасную для здоровья

Обычно менструальный цикл сопровождается созреванием одного единственного фолликула, но бывают случаи, когда одновременно созревают два и более. Это не является патологией, но результатом созревания нескольких фолликул нередко оказывается многоплодная беременность.

Проблемы при созревании

Нарушения могут быть спровоцированы множеством факторов:

  • патологии яичников различного генеза, приводящие к их дисфункции;
  • эндокринные заболевания, приводящие к дефициту женских половых гормонов;
  • злокачественная или доброкачественная опухоль в районе гипофиза или гипоталамуса;
  • воспаление или инфицирование органов брюшной полости;
  • стрессы, депрессивные состояния;
  • недостаток или избыток веса;
  • наступление раннего климакса.

Если вследствие нарушения репродуктивной функции фолликул не созревает, то необходимо обратиться к врачу, который установит причины и назначит эффективное лечение.

Преждевременное или запоздалое созревание фолликула также является явлением ненормальным. Если УЗИ обнаруживает множество пузырьков, то такая ситуация ведет к затруднению вызревания доминантного фолликула, что может быть причиной бесплодия.

Диагностика и лечение

Овуляция тесно связана с менструальными циклами. Сигнализировать о проблемах могут даже небольшие задержки, означающие, что фолликул не созревает в отведенное для этого природой время.

Отсутствие беременности при нормальной половой жизни без контрацепции на протяжении года говорит о том, что вероятность бесплодия со стороны женщины в данном случае высока.

Но обследование необходимо пройти обоим партнерам, так причиной может служить и мужской фактор.

Существует множество методик диагностики бесплодия. Стратегию обследования выбирает лечащий врач. Он может назначить анализы гормонов, УЗИ, а также различные исследования, результаты которых могут косвенно указывать на причины неправильной работы женской репродуктивной системы.

Чаще всего задержка или отсутствие процесса созревания фолликул объясняется гормональными расстройствами. Недостаточный уровень женских гормонов приводит к тому, что коммуникация между фолликулами и организмом практически исчезает. Им как бы не поступает команда к действию. Именно поэтому данную проблему можно решить в частности путем ввода недостающих гормонов.

Но беременность при стимуляции созревания фолликула может наступить. Будущих рожениц, проходивших курс гормональной терапии, врачи ведут весь период вынашивания, а также постродовой.

Смотрите видео о созревании фолликулов и овуляции

Супружеские пары, вовремя обратившиеся к специалистам по причине невозможности зачатия ребенка при регулярной половой жизни в течение одного года, направляются на обследование. Врачи назначают стандартные анализы, позволяющие обнаружить истинную причину бесплодия.

Одним из обязательных исследований является фолликулометрия. В ходе этой процедуры удается наблюдать фоллиакулогенез и отследить момент овуляции, если он имеет место.

В случае наличия овуляции фолликулометрия позволяет обозначить менструальный цикл и определить наиболее благоприятные для зачатия дни.

Наблюдение фолликулогенеза в рамках диагностики бесплодия дает возможность отследить поведение доминирующего фолликула и дать общую оценку репродуктивных способностей женщины.

В случае отсутствия овуляции, определяемой в ходе фолликулометрии, назначается ряд анализов, среди которых и гормональный. Не стоит отчаиваться, если овуляции нет. Гормональная терапия очень часто помогает созреванию фолликула и выходу готовой к оплодотворению яйцеклетки.

Но причины могут быть не только в недостатке гормонов. Целый ряд различных заболеваний, причем многие и них не являются гинекологическими, способен сдерживать созревание фолликул. Даже банальная простуда очень часто приводит к нарушению нормального менструального цикла.

Лечащий врач принимает во внимание все факторы, имеющие отношение к фолликулогенезу.

Психологическое состояние, в частности нервозность и страх не наступления беременности, почти всегда влияют на созревание фолликул отрицательно.

Абсолютное большинство женщин, обратившихся за помощью в Клинику репродуктивной медицины, приходят со своими страхами. И в этом нет ничего предосудительного, ведь для женщины нет ничего важнее, чем реализоваться как мать.

Несостоятельность в плане деторождения для них является сильнейшей психологической проблемой.

Задача врача уже на этапе обследования – максимально снять у женщин страх отсутствия беременности. Этому помогает доброжелательная обстановка в клинике, а также общение с благодарными клиентами, у которых благодаря квалифицированным врачам клиники все получилось.

Следует заметить, что современная репродуктология продвинулась за последнее десятилетие колоссально. Сегодня, если врач считает, что шансы на материнство имеются, то это означает действительно высокую вероятность успеха.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

Одним из самых распространенных видов обследования фолликул является УЗИ. Ультразвуковые датчики способны зафиксировать доминантный фолликул.

Если же он фиксируется постоянно (независимо от фазы менструального цикла), то ставится диагноз персистенция. Данное заболевание в большинстве случаев излечимо.

Но в то же время существует немалая вероятность превращения граафового пузырька в кистозное образование.

Поскольку поведение фолликулов формируется гормонами, именно эндокринные нарушения в организме женщины чаще всего становятся причиной отсутствия овуляцию. Второй по распространенности причиной является киста, в которую трансформировался фолликул, из которого не вышла яйцеклетка.

Если графов пузырек превышает в диаметре 25 мм, то врач имеет все основания заподозрить кистозное образование. Если диаметр меньше указанного выше, то речь идет о персистенции либо о так называемой лютеинизации. Подобные кисты диаметром до 50 мм рассасываются без какого-либо лечения от одного до четырех месяцев.

Бее крупные кисты требуют гормонотерапии или хирургического вмешательства.

Почему не лопается фолликул? По разным, как временным физиологическим так и патологичным причинам.

Какие гормоны нужно проверить, если плохо созревает фолликул? Перечень гормонов необходимых для сдачи определяет врач, после сбора анамнеза. Если есть подозрения на нарушение фолликулогенеза обязательно сдается ФСГ, ЛГ, тестостерон свободный, эстрадиол, гормоны щитовидной железы, пролактин и кортизол в начале менструального цикла.

  • Простуда и грипп во время лечения бесплодия
  • Фертильность у женщин
  • Подготовка к ВРТ

Евграфова Ольга Николаевна

подробно

Яйцеклетки и овогенез

Яйцеклетки в отличие от мужских половых клеток размножаются, их количество увеличивается у зародышей, плодов женского пола, т.е. когда плод находится еще в утробе матери.

При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит молодую женскую половую клетку — овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток.

Овогонии многократно митотически делятся, превращаясь в первичные овоциты {овоциты первого порядка), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания.

К началу полового созревания в яичниках около 300 000 первичных овоцитов диаметром около 30 мкм каждый. Вместе с окружающими двумя слоями клеток фолликулярного эпителия первичный овоцит составляет первичный фолликул.

У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных овоцитов погибает. В течение жизни женщины созревает только 400-500 яйцеклеток.

Каждые 21-28 дней, в соответствии с индивидуальным менструальным циклом, обычно один фолликул (или, реже, два) достигает зрелости. Диаметр зрелого (пузырчатого) фолликула достигает 1 см. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию — атрезии.

На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.

Ранняя дифференцировка в яичниках. Овогенез

В процессе созревания первичный овоцит проходит стадии мейоза. В результате мейотического деления образуется вторичный овоцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n=23), и маленькое, так называемое полярное тельце с таким же (n=23) набором хромосом.

При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного овоцита образуются две оболочки — цитолемма и слой фолликулярных клеток.

Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (созревший) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью.

Во время роста и развития первичных фолликулов увеличивается в размерах яйцеклетка. Вокруг нее образуется прозрачная оболочка из гликозаминогликанов и других веществ, а вокруг этой оболочки располагается слой кубических фолликулярных клеток, секретирующих фолликулярную жидкость, содержащую женские половые гормоны — эстрогены.

В это время яйцеклетку окружают фолликулярные клетки и вместе с последними она смещается к стенке фолликула, где образует яйценосный холмик (cumulus oophorus). Таким образом, первичный фолликул превращается во вторичный (пузырчатый). Овоцит уже не увеличивается в размерах, сами фолликулы продолжают укрупняться.

В эту фазу овоцит вместе с окружающими его прозрачной оболочкой (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, получивших название лучистого венца (corona radiata), смещается к верхушке растущего фолликула. По мере увеличения размеров фолликула соединительная ткань вокруг него уплотняется и образует внешнюю оболочку — теку фолликула (theca folliculi).

В эту оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры.

У теки различают два слоя: внутренний и наружный. У внутреннего слоя теки (оболочки) возле кровеносных капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, а наружный слой (оболочка) теки состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. Внутри зрелого фолликула, достигающего в диаметре 1 см, имеется полость, содержащая фолликулярную жидкость (liquor follicularis).

По мере созревания фолликул постепенно достигает поверхностного слоя яичника. В период овуляции стенка такого фолликула разрывается, яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью поступает в брюшинную полость, где попадает на бахромки трубы, а затем в брюшное (брюшинное) отверстие маточной трубы.

На месте лопнувшего фолликула остается заполненное кровью углубление, в котором формируется желтое тело (corpus luteum).

Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то желтое тело имеет небольшие размеры (до 1,0-1,5 см), существует недолго и называется циклическим (менструальным) желтым телом (corpus uteum ciclicum, s.menstruationis).

В дальнейшем оно прорастает соединительной тканью и получает название беловатого тела (corpus albicans), которое через некоторое время рассасывается.

Если яйцеклетка оплодотворяется, то наступает беременность, желтое тело беременности (corpus uteum graviditatis) увеличивается в размерах, достигает 1,5-2,0 см в диаметре и существует весь период беременности, выполняя внутрисекреторную функцию. В дальнейшем оно также замещается соединительной тканью и превращается в беловатое тело (corpus albicans). На местах лопнувших фолликулов на поверхности яичника остаются углубления и складки; их количество с возрастом увеличивается.

[1], [2], [3], [4], [5]

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector