Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Менструальный цикл можно разделить на два вида: яичниковый и маточный. Овариальный цикл — последовательность естественных процессов развития яйцеклетки и роста желтого тела из стенок лопнувшего фолликула, которые длятся до 27 дней и периодически повторяются у здоровой женщины.

Полный яичниковый цикл делится на три фазы:

  • Фолликулярная – в ходе которой растут и развиваться фолликулы.
  • Овуляторная фаза – выход зрелой яйцеклетки из фолликула.
  • Лютеиновая – образование желтого тела на месте лопнувшего фолликула.

Фолликулярная фаза цикла

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Малый фолликул содержит яйцеклетку на начальном этапе развития и эпителиальный слой вокруг нее.  Внешний слой фолликула состоит из соединительной ткани. Первая фаза яичникового цикла и рост фолликулов происходит под влиянием ФСГ, полностью созревает лишь один из них. Фолликулы небольшого размера со временем растворяются.

Созревают фолликулы в начале яичникового цикла и длится этот процесс в течение 9-13 дней. Каждый составляющий фолликула переживает кардинальные изменения в ходе этой фазы.

Размер яйцеклетки увеличится в пять раз, а ее протоплазма и оболочка подготовится к выходу из фолликула. Окончится развитие после двукратного деления. Начальное деление (созревательное) – образование двух нервных клеток. Главная клетка продолжит деление, а вторая раствориться.

По завершении редукционного деления (второе), яйцеклетка полностью созреет и сможет стать зиготой.

[color-box color=»yellow»] Важно! Эпителий фолликула в ходе развития перенесет пролиферацию – станет многослойным и превратиться в зернистую фолликулярную оболочку.[/color-box]

В дальнейшем на месте наибольшего скопления клеток возникнут пустоты с однородным наполнением. Вскоре они сольются воедино, образуя одну сплошную полость с фолликулярной жидкостью.

В процессе скопления жидкости зернистая оболочка разрастается, с одной стороны, и сужается с другой. Те клетки, которые расположены ближе к яйцеклетке называют лучистым венцом. В дальнейшем яйцеклетка расположиться на пристеночно скопившихся клетках – яйценосном холмке.

Когда фолликул полностью созреет яйцеклетка сменит свое положение и займет место в фолликулярной жидкости.

В процессе роста фолликула его оболочка образует два слоя:

  1. Внутренний – содержит капилляры и клеточные элементы.
  2. Внешний – волокнистой структуры с крупными сосудами.

Жидкость внутри фолликула и зернистый слой наполнены эстрогенным гормоном, который участвует в работе всей половой системы женщины. К концу созревания фолликул увеличится. [color-box color=»blue»] Рекомендуем узнать: Как выходит яйцеклетка из яичника[/color-box]

Овуляторная фаза

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Овуляторный период – это отрезок времени, за который созревшая яйцеклетка покидает фолликулярный мешок. Зрелая клетка выйдет из фолликула вместе с лучистым венцом и окружающей ее жидкостью, приноситься в маточную трубу. Внутри трубы случиться оплодотворение. Если же сперматозоид не проникнул в яйцеклетку, вскоре она утратит свою жизнеспособность (до 24 часов) и раствориться. Разрыв стенок фолликула не провоцирует сильного кровотечения, в незначительном количестве может пойти кровь из поврежденных капилляров.

Овуляция происходит благодаря комбинированному воздействию гонадотропных гормонов и эстрогена. Большое влияние оказывает интенсивный синтез ЛГ.

Для успешного разрыва стенок фолликулярного мешка, жидкость внутри него увеличиваться в объеме, а стенки яичника утончаются. Если менструальный цикл длится 27 дней, то овуляция наступит приблизительно до 14-го дня.

Период до и после овуляции является наиболее подходящим для оплодотворения.

[color-box color=»blue»] Рекомендуем узнать: Про снижение овариального резерва яичников и лечение[/color-box]

Лютеиновая фаза или период роста желтого тела

Желтым телом называется временная составляющая яичника, которая отличается усиленной васкуляризацией и стероидогенезом. Желтое тело выполняет свои функции на протяжении 13 дней, и в результате рассасывается.

Главным показателем лютеиновой фазы считается интенсивная выработка прогестерона. В этот период у женщины может подняться температура под действием прогестерона на терморегуляцию. Прогестерон максимально производиться (24 мг в сут.) на восьмой день после усиленной секреции ЛГ. Также увеличивается содержание 17-оксипрогестерона, эстрона и эстрадиола. Параллельно снизиться уровень ЛГ и ФСГ.

[color-box color=»blue»] Рекомендуем узнать: Жидкость в яичнике что это[/color-box]

Эндокринная функция ЖТ

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

  1. Производство прогестерона. Интенсивность выработки прогестерона зависит от функционирования лютеиновых клеток. Достаточной она будет лишь в том случаи, если.
    1. В начале цикла влияние ФСГ на гранулезные клетки было интенсивным, сформировалось много рецепторов ФСГ и ЛГ, выработка эстрадиола в пределах нормы.
    2. В первой фазе цикла селективно подавляется секреция ФСГ и выделяется небольшое количество эстрогена. Середина лютеиновой фазы отличается более низким уровнем прогестерона и снижением количества лютеиновых клеток. Как результат, сокращение лютеиновой фазы и слабый ответ клеток на ХГЧ.
    3. Липопротеины низкой плотности, которые проходят сквозь сосудистое русло ЖТ к лютенизированным клеткам должны соединяться с рецепторами на этих клетках и способны запустить выработку прогестерона. Они являются источником холестерина, который в свою очередь, способствует нормальной работе желтого тела. Если кровоснабжение будет нарушено и снизиться липопротеинов, лютеиновая фаза будет неполноценной.
    4. Секреция ЛГ в пределах нормы. Если секреция снизится, это повлияет на уровень прогестерона, что повлечет за собой преждевременное наступление месячных.
  2. Синтез релаксина. Релаксином является гормон пептидного типа, который рефлексирует связочный аппарат межлобкового сочленения и контролирует работу миометрия. При стимуляции ХГЧ выработка релаксина увеличится к середине третей фазы. Этот гормон позволяет сохранить беременность на ранних сроках.
  3. Вазиопрессино- и окситоцинподобные пепиды. Основными функциями этих пепидов являются паркринная и эндокринная. Эти функции контролируют микросреду яичников, ее изменение приведет к овуляции. Окситоцин вместе с простагландином способствует выходу яйцеклетки из фолликула. Вазопрессин участвует в контроле микроциркуляции в яичнике, а также имеет сосудосуживающие свойства.

[color-box color=»blue»] Рекомендуем узнать: Почему происходит персистенция фолликула правого яичника[/color-box]

Разрушение желтого тела

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

ЖТ проходит 4 фазы развития:

  1. Пролиферация;
  2. Васкуляризация;
  3. Расцвет;
  4. Разрушение.

При разрушении желтое тело называют менструальным. Так как вазопрессина и окситоцина в ЖТ высокая концентрация, они влияют на его функции. При регрессии, на снижение стероидогенеза в лютеиновых клетках влияет частота импульсов секреции ЛГ.

Вскоре ЖТ превратится в образование под названием белое тело. Оно представляет собой рубец, который со временем рассосется.

Если женщина забеременела ЖТ не разрушиться, а продолжит свою работу приблизительно до 18 недели, пока плацента формируется. После этого желтое тело растворится.

Переход к новому циклу

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Развитие первых фолликулов начнется лишь после разрушения желтого тела.  Рассасываться ЖТ за несколько дней до начала месячных. Параллельно лютеолизу снизиться уровень прогестерона и эстрадиола. В свою очередь, секреция ЛГ и ФСГ усилится. Яичниковый цикл повторится. Синтез стероидных гормонов и фолликулегенез проходит беспрерывно от антенатального до постменопаузального периода.

Маточный цикл

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Эта часть менструального цикла делится на четыре фазы: десквамации, регенерации, пролиферации, секреции.

Нормальная продолжительность пролиферации длится 12-15 дней. Изменения, которые происходят в этот период с эндометрием спровоцированы значительной выработкой эстрогена.

В первые дни фазы пролиферации функциональный слой еще не начинает деления на зоны, поверхность устилает цилиндрический эпителий с кубической формой, эндометрий истонченный. Железистые крипты круглой или овальной формы видны на поперечном срезе.

Выглядят они как прямые или немного согнутые трубки с тонким просветом.

В середине пролиферации увеличивается активность щелочной фосфатазы в эндометрии.  В стреме появляется разрыхление и отечность. В сравнении с началом цикла увеличивается число митозов. Цитоплазма и ядра стромальных клеток лучше визуализируется. Стромы, как и прежде имеют тонкие стенки.

В завершении этой фазы (к 13 дню цикла) деления на зоны еще не наступило, но можно отметить уплотнение функционального слоя. Железистые структуры меняют свою форму на щитообразную и расположены ближе друг с другом.

Фаза секреции (до 15 дней) – неразрывно связана с эндокринной функцией желтого тела и выработкой прогестерона. Если длительность фазы у женщины детородного возраста увеличиться или уменьшится на три дня. Это первый признак нарушений в работе репродуктивной системы. Изменения продолжительности происходит в период климакса.

[color-box color=»yellow»] Обратите внимание: Начало этой фазы характеризуется нарастанием эндометрия. Главным признаком наступления фазы секреции считается возникновение субнуклеальных вакуолей в железах эпителия. Середина фазы секреции наступает к 22 дню цикла.

Значительные изменения в этот период происходят в эндометрии под влиянием гормонов, которые производится желтым телом. Функциональный слой, как и прежде утолщенный. Присутствует разделение на глубокий и поверхностный слои. В поверхностном слое извитость железистых криптов незначительная, большое количество клеток стромы.

Эпителий этого слоя визуализируется в форме призмы, не секретирующий.[/color-box]

Окончание фазы секреции происходит к 23-26 дню если зачатие не произошло. В эндометрии происходят регрессивные процессы, которые вызваны отмиранием желтого тела и снижением количества прогестерона.

В ходе последней фазы кровотечения, происходит десквамация и последующая регенерация.

Видео: Процессы в ходе менструального цикла

Фазы менструального цикла у женщин: что такое первая и вторая стадия?

Менструальный цикл состоит из трех фаз:

  • фолликулярная,
  • овуляторная,
  • лютеиновая.
Читайте также:  Почему ребёнок дерётся и что делать: полезные советы психологов

Общая длительность цикла составляет 28 дней, но в некоторых случаях может продолжаться до 35 суток. Это зависит от индивидуальных особенностей женского организма.

Фолликулярные изменения

Фазы менструального цикла классифицируют по характеру циклических изменений, происходящих в яичниках и эндометрии (менструальная, пролиферативная и секреторная).

Фолликулярная или менструальная стадия начинается с первого дня менструации и характеризуется выработкой гонадотропин-рилизинг-гормона в гипоталамусе головного мозга.

ГнРГ, в свою очередь, стимулирует секрецию фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормона.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Менструальная фаза сопровождается кровянистыми выделениями из полости матки. Если не произошло оплодотворения яйцеклетки, отторгается слой эндометрия, это сопровождается кровотечением, которое может продолжаться 3–7 дней. Женщин беспокоят тянущие, ноющие боли внизу живота.

В яичниках начинают образовываться около 20 фолликулов, но созревает обычно только один (доминантный), достигающий размера 10–15 мм. Остальные клетки подвергаются обратному развитию – артрезии. Фолликул продолжает расти до тех пор, пока не произойдет выброс ЛГ. На этом первая фаза менструального цикла заканчивается, ее продолжительность составляет 9–23 дня.

Овуляторная фаза

На 7 день цикла определяется доминантный фолликул, который в процессе роста достигает 15 мм и секретирует эстрадиол.

Вторая фаза менструального цикла длится 1–3 дня и сопровождается усиленным выбросом лютеинизирующего гормона.

ЛГ вызывает повышение уровня простагландинов и протеолитических ферментов, которые способствуют перфорации капсулы фолликула с последующим выходом созревшей яйцеклетки. Этот процесс называется овуляцией.

Резкое повышение секреции ЛГ может наблюдаться от 16 до 48 часов, выход яйцеклетки обычно происходит спустя 24–36 часов.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Иногда 2 фаза менструального цикла сопровождается овуляторным синдромом. Разрыв фолликула и истечение небольшого количества крови в полость малого таза сопровождается болью внизу живота с одной стороны.

Могут появиться мажущие выделения коричневого цвета, повышается базальная температура. Такие симптомы сохраняются до 48 часов.

Острый болевой синдром наблюдается у женщин, страдающих хроническими воспалительными заболеваниями органов гинекологической сферы, и при наличии спаечного процесса.

  Как совместить посещение бани с периодом менструации

Срок наступления овуляции нестабилен, повлиять могут эндокринные нарушения, сопутствующие заболевания, психоэмоциональные расстройства. Обычно разрыв фолликула происходит на 6–16 день при менструальном цикле, который составляет 28 дней. Если цикл продолжается 35 суток, то овуляция может быть на 18–19 день.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Лютеиновая фаза

Следующая фаза месячных длится от момента овуляции и до начала менструации, продолжается 14 дней. После выхода яйцеклетки фолликул начинает накапливать жировые клетки и лютеиновый пигмент, постепенно превращаясь в желтое тело. Эта временная железа внутренней секреции вырабатывает эстрадиол, андрогены и прогестерон.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Изменение гормонального баланса влияет на состояние эндометрия (внутреннего слоя матки). Лютеиновая фаза характеризуется разрастанием эндометральных клеток, которые секретируют гормоны. В этот период матка подготавливается к имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

Если наступает беременность, желтое тело начинает усиленно вырабатывать прогестерон. Этот гормон:

  • способствует расслаблению стенок матки,
  • предотвращает ее сокращения,
  • отвечает за секрецию грудного молока.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Продуцирование гормонов желтым телом продолжается до тех пор, пока не сформируется плацента.

В случае если беременность не наступает, временная железа прекращает работу и разрушается, это приводит к снижению уровня прогестерона и эстрогенов. В тканях эндометрия происходит некротическое разрушение клеток, наблюдаются отечные процессы, начинается менструация.

Прекращается подавление секреции ФГ и ЛГ, гонадотропины стимулируют созревание фолликула, начинается новый овариальный цикл.

Маточные циклические процессы

Длительность маточного цикла соответствует продолжительности яичникового. Циклические изменения состояния матки классифицируют:

  • Менструальный период (десквамация) сопровождается отторжением эндометрия и выделением его с кровью из вскрывшихся сосудов. Продолжительность этой стадии составляет 3–7 дней. Период десквамации совпадает с гибелью желтого тела.
  • Фаза регенерации начинается еще в период десквамации, примерно на 5–6 день. Восстановление функционального слоя эпителия происходит за счет разрастания остатков желез, расположенных в базальном слое.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

  • Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной и овуляторной стадией овариального цикла. Эта стадия начинается с момента роста фолликула и выработки им эстрогенов. Гормоны способствуют обновлению эпителия и пролиферации клеток слизистой оболочки из тканей маточных желез. Толщина эпителия увеличивается в 3–4 раза, а также происходит увеличение размеров трубчатых желез матки, но секрет они не выделяют.
  • Секреторная стадия сопровождается началом выработки секрета маточными железами. Этот период совпадает с развитием желтого тела в яичниках, и продолжается с 14 по 28 день менструального цикла. Во время секреторной фазы в стенках матки образуются выпячивания. В слизистой оболочке начинает откладываться запас микроэлементов, повышается активность ферментов. Таким образом, создаются благоприятные условия для развития эмбриона. Если оплодотворение не произошло, желтое тело разрушается, функциональный слой эндометрия отторгается и начинается менструация.

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Во влагалище также происходят циклические изменения. С началом фолликулярной фазы начинает разрастаться эпителий слизистых оболочек, увеличивается секреция муцина в шейке матки. Цервикальная слизь разжижается и становится похожа на яичный белок, изменяется уровень кислотности выделений.

Это необходимо для более легкого продвижения сперматозоидов и увеличения их продолжительности жизни. Клетки эпителия во влагалище достигают максимальной толщины с наступлением овуляции, слизистая имеет рыхлую консистенцию.

В лютеиновой фазе пролиферация прекращается и происходит десквамация под воздействием прогестерона.

Загрузка…

ОВАРИАЛЬНО-МЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ

Овогенез состоит из стадий размножения, роста и созревания. Стадия размножения завершается ещё в плодном периоде, после этого новые овогонии не образуются.

Каждый яичник новорождённой девочки содержит в составе примордиальных фолликулов около 2 млн овоцитов, находящихся в профазе первого мейотического деления. К началу полового созревания общее количество примордиальных фолликулов в обоих яичниках оценивается в 200–400 тыс.

Все остальные стадии овогенеза происходят при развитии фолликулов в ходе овариального цикла, в течение всего репродуктивного периода женщины созревает всего около 400-500 фолликулов (менее 2%).

Способность к оплодотворению у женщин, в отличие от мужчин, изменяется циклически, так как образование зрелых яйцеклеток происходит у них нерегулярно. В противоположность мужскому организму, в котором ежедневно образуются миллионы гамет, в женском созревает только одна или несколько яйцеклеток, и то в определенное время.

Овариально-менструальный цикл — периодические изменения в организме женщины репродуктивного возраста, направленные на возможность зачатия. Длительность менструального цикла (в норме) около 28 (± 7 дней). Началом менструального цикла считается первый день менструации.

Регулярный менструальный цикл обеспечивают гормоны аденогипофизарно-гипоталамической системы, которые поддерживает ритмичную секрецию фоллитропина и лютропина. В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яични­ки (овариальный цикл) и матка (маточный цикл.

Овариальный цикл.

Первая половина цикла — фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части фолликулов), вторая половина — лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граафова пузырька формируется эндокринная железа — жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла.Во время овуляции ооцит второго порядка отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в фаллопиеву трубу.

На месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона.

В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию.

У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение — менструация (от лат. menstrus — ежемесячный).

Маточный цикл.Маточный цикл делится на три фазы, связан­ные с определенными структурными и функциональными изме­нениями эндометрия.

Менструальная фаза характеризуется отторжением эпителиаль­ного слоя эндометрия.

Перед самой менструацией кровоснабже­ние этой области уменьшается в результате сужения спиральных артериол в стенке матки, вызываемого падением уровня прогес­терона в крови после инволюции желтого тела. Недостаточное кровоснабжение приводит к гибели эпителиальных клеток.

Затем сужение спиральных артериол сменяется их расширением, и под действием усилившегося притока крови эндометрий отторгается, и его остатки выводятся вместе с кровью в виде менструальных выделений.

Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящей к его утолщению под контролем эстроге­на, выделяемого развивающимся фолликулом.

Секреторная фаза обеспечивается прогестероном, выделяемым желтым телом и стимулирующим секрецию слизи трубчатыми же­лезами. Вместе с эстрогенами прогестерон подготавливает эндо­метрий для имплантации в него оплодотворенной яйцеклетки.

Если происходит оплодотворение, эмбрион производит хорионный гонадотропин (ХГ) для поддержания функции желтого тела беременности и продолжения синтеза прогестерона. Если опло­дотворение не происходит, синтез прогестерона прекращается и эндометрий отслаивается; примерно через 5 дней после этого наступает менструация.

Читайте также:  Реимплантация зубов как альтернатива имплантации в стоматологии

Овариальный цикл. Характеристика и последовательность овариального цикла

Гормональная регуляцияовариального и маточного циклов осуществляется системой гипоталамус—гипофиз—яичники. Гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов — фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов.

У женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко — два и больше). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия.

Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула.

Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от стадии цикла.

Кроме того, существует ряд циклических изменений в других системах организма: ССС, дыхательной, изменения водного баланса, в сенсорных системах и высших отделах ЦНС, что проявляется в динамике сенсорной чувствительности, психоэмоционального напряжения и умственной работоспособности.

Овариальный цикл и соответствующие этапы маточного цикла

Основной путь обезвреживания аммиака.

4.Кофермент: понятие, классификация, примеры.

  • Ответ:
  • Стр. 210
  • 2) Овариальный цикл:
  • 1- фолликулиновая фаза: развитие фолликулов, секреция эстрогенов и овуляция
  • 2- лютеиновая фаза: функционирует желтое тело, секретируется прогестерон
  • 3- фаза инволюции желтого тела: прекращается секреция эстрогенов и прогестерона

фолликулиновая фаза:ФСГ вызывает созревание фолликулов и образование эстрогенов. Выделение эстрогенов в кровоток угнетает секрецию ФСГ и стимулирует образование ЛГ, который обеспечивает овуляцию и продукцию прогестерона, переход к следующей фазе.

лютеиновая фаза: образуется желтое тело, которое продуцирует прогестерон, который поступая в кровь, тормозит секрецию ЛГ и стимулирует выделение пролактина.

Пролактин поддерживает продукцию прогестерона и стимулирует развитие молочных желез. Если яйцеклетка не оплодотворилась или не имплантировалась, начинается переход к 3 фазе.

Если оплодотворилась, то наступает беременность.

фаза инволюции желтого тела: желтое тело подвергается обратному развитию, продукция прогестерона прогрессивно снижается. Низкий уровень эстрогенов и прогестерона в крови приводит к тому, что вновь активируется продукция фоллиберина и ФСГ, а, следовательно, начинается фолликулиновая фаза.

  1. Фазам овариального цикла соответствуют определенные изменения в матке, обусловленные половыми гормонами – маточные фазы.
  2. Маточный цикл:
  3. 1- пролиферативная фаза: эстрогены, выделяющиеся в процессе созревания фолликула, действуют на эндометрий, вызывая пролиферацию эпителия матки, повышение сократительной активности миометрия.
  4. 2- секреторная фаза: подготовленный эстрогенами эндометрий под влиянием прогестерона секретирует слизь, это необходимо для имплантации яйцеклетки;

3- менструальная фаза: продолжается продукция прогестерона, который угнетает продукцию ЛГ. Снижение ЛГ вызывает отторжение слизистой, кровотечение.

3) Обезвреживание аммиака осуществляется следующими путями:

а) восстановительное аминирование (малосущественно, хотя обеспечивает образование некоторых аминокислот)

б) образование амидов аспарагиновой и глутаминовой кислоты – аспарагина и глутамина. Этот процесс протекает в нервной, мышечной ткани и в почках; катализаторы – аспарагинсинтетаза и глутаминсинтетаза.

в) образование аммониевых солей происходит в почечной ткани, куда аммиак доставляется в виде аспарагина и глутамина. Здесь они гидролизизуются, образуя аспарат и глутомат, и высвобождается аммиак. Аммиак нейтрализуется путем образования солей аммония, а они удаляются с мочой.

  • г) синтез мочевины – основной путь обезвреживания и удаления аммиака – осуществляется в печени. Протекает в несколько реакций:
  • 1 – синтез карбомоил – фосфата; фермент – карбомоилфосфосинтетаза.
  • 2 — карбомоилфосфат взаимодействует с орнитином, образуя цитруллин; катализатор – орнитинкарбомоилфосфаттрансфераза.
  • 3 – цитруллин взаимодействует с аспаратом, образуя аргининсукцинат.
  • 4 – аргининсукцинат расщепляется на фумарат и аргинин.
  • 5 – аргинин под действием аргиназы расщепляется гидролитически на мочевину и орнитин.
  • Мочевина – это безвредное соединение, синтез его происходит в печени, нарушение функции которой ведет к замедлению процесса, снижению содержания мочевины в крови и уменьшению выделения с мочой.

4) Коферменты –это вещества, необходимые некоторым ферментам для проявления активности. Они непосредственно участвуют в катализируемой ферментом химической реакции.

  1. Классификация:
  2. а) неорганические (ионы металлов, некоторые анионы)
  3. б) органические

Ионы металлов – ионы кальция, магния, калия, цинка, железа. Они участвуют в: стабилизации третичной или четвертичной структуры, в связывании или катализе субстрата.

  • Различают коферменты нуклеотидной природы, тетрапиррольные коферменты и коферменты – производные витаминов.
  • Коферменты – нуклеотиды – в составе трансфераз участвуют в переносе фосфата, пирофосфата, аденилата, в превращениях сахаров.
  • Тетрапиррольные коферменты идентичны гему в гемоглобине; участвуют в транспорте электронов в составе цитохромов, пероксидазы.

Коферменты – витамины участвуют в разнообразных химических реакциях обмена. Например, коферментная форма витамина В1 (тиамина) – тиаминдифосфат, катализирует реакцию декарбоксилирования.

Билет 54

Овариальный цикл и овуляция

Определение 1

Овариальный цикл – это совокупность процессов фолликулогенеза, овуляции и образования желтого тела.

Система гипоталамус-гипофиз-яичники.
Гипоталамус содержит нейроны, синтезирующие гормон гонадолиберин, который с током крови попадает в гипофиз.
В гипофизе гонадолиберин взаимодействует с собственными рецепторами на поверхности клеток, синтезирующих фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) или лютеинезирующий гормон (ЛГ).

Повышение уровня ФСГ ведет к развитию в яичниках группы первичных фолликулов во вторичные. Один представитель вторичных фолликулов (редко два) становится доминантным и преобразуется в третичный фолликул, а затем в граафов пузырек.

Созревающий фолликул синтезирует все увеличивающееся количество эстрадиола, который вызывает пролиферацию эндометрия.

Замечание 1

В середине менструального цикла наблюдается максимум выброса ФСГ и ЛГ гипофизарными клетками.

Овуляция и лютеинизация

Овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула вызывает лютеинезирующий гормон. В результате клетки фолликула секретируют прогестерон.

Во второй половине цикла эстрадиол и прогестерон воздействуют на гипоталамус и подавляют секрецию ФСГ и ЛГ, оказывают влияние на высшие отделы центральной нервной системы.

Половое влечение зависит от стадии цикла.

Определение 2

Лютеинизация – процесс выработка и выделения в большом количестве прогестерона гранулезными клетками фолликула под действием лютеинезирующего гормона.

Лютеинизация приводит к преобразованию разорвавшегося фолликула в желтое тело.

Прогестерон вызывает повышение базальной температуры тела – термогенный эффект — под воздействием прогестерона на центры гипоталамуса, расположенные в гипоталамусе.

Желтое тело существует около 14 суток. К окончанию этого срока снижается секреция прогестерона, начинается процесс лютеолиза, при котором базальная температура тела снижается до преовуляторного уровня.

Связь овуляции и менструации

Замечание 2

Менструальный цикл в норме составляет 28 дней с первого дня одной менструации до первого дня следующей. Он включает овуляцию и внешнее менструальное кровотечение.

Нейроэндокринная регуляция деятельности яичников способствует развитию беременности в матке.

Полость матки выстлана эндометрием — слизистой оболочкой, структура которой меняется под действием половых стероидов:

  • начало цикла – присутствуют исключительно базальные слои эндометрия;
  • первая половина цикла — увеличивается концентрация эстрогенов, происходит пролиферация клеток эндометрия;
  • середина цикла – преовуляторный выброс фолликулостимулирующего и лютеинезирующего гормонов, эндометрий утолщается;
  • окончание овуляции – повышенный уровень прогестерона, в эндометрии развиваются криптовидные железы; происходит переход от пролиферативной фазы к секреторной.

Момент овуляции характеризуется готовностью яйцеклетки к оплодотворению и выходом ее из разорвавшегося граафова пузырька вместе с фолликулярной жидкостью в одну из маточных труб.
Эндометрий разрыхляется, а в крови повышается содержание пролактина, который поддерживает синтез прогестерона и развитие желтого тела.

Если оплодотворение не произошло, уровень прогестерона падает, эндометрий регрессирует. В сосудах наблюдается застой крови, ее давление повышается, увеличивается проницаемость стенок сосудов. Основания спиральных артерий эндометрия суживаются, ткани атрофируются и слущиваются. Функциональный слой эндометрия отторгается с кровяными выделениями. Это сопровождается сокращениями матки.

Менструация – процесс отслоения эндометрия и последующее маточное кровотечение.

Во время менструального цикла происходят также изменения в других половых органах (грудные железы, влагалище), подвергается изменениям центральная нервная система (кора больших полушарий, центры вегетативной иннервации).

Овариальный цикл

⇐ ПредыдущаяСтр 241 из 293Следующая ⇒

Первая половина цикла — фолликулярная (под влиянием ФСГ происходит развитие части примордиальных фолликулов), вторая половина — лютеиновая (под влиянием ЛГ из клеток овулировавшего граЊфова пузырька формируется эндокринная железа — жёлтое тело). Овуляция приходится примерно на середину цикла.

Развитие фолликулов (рис. 18–10) происходит по схеме: примордиальный  первичный  вторичный  третичный (граЊфов пузырёк).

Примордиальный фолликул покрыт одним слоем фолликулярных клеток (клетки гранулёзы) и окружён базальной мембраной. 98% примордиальных фолликулов в течение репродуктивного периода погибает, около 2% достигает стадии первичного и вторичного фолликулов, не более 400 развивается в граЊфов пузырёк и подвергается овуляции (каждый цикл — 1, много реже — 2).

Читайте также:  Головные боли при остеохондрозе шейного отдела: симптомы, лечение

Все начавшие развитие, но не достигшие стадии овуляции фолликулы подвергаются атрезии (атретические тела). Риск генных дефектов плода увеличивается с возрастом матери, что объясняют чрезвычайно большой продолжительностью жизни овоцита до его оплодотворения (до 40–50 лет).

Каждый цикл от 3 до 30 примордиальных фолликулов под влиянием ФСГ вступает в фазу роста и формирует первичный фолликул.

• Первичный фолликул (рис. 18–10). Фолликулярные клетки имеют рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону. ФСГ индуцирует синтез ароматазы. Из тестостерона и других стероидов образуются эстрогены.

Эстрогены (преимущественно 17†-эстрадиол) в свою очередь стимулируют пролиферацию фолликулярных клеток (количество клеток гранулёзы стремительно увеличивается, фолликул растёт) и экспрессию новых рецепторов ФСГ и стероидов.

Тестостерон угнетает пролиферацию фолликулярных клеток, а инсулиноподобный фактор роста I (соматомедин С) стимулирует рост фолликулов.

Рис. 18–10ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-25. Дифференцировка фолликула.

А — стадии развития [из Junqueira LC, Carneiro J (1991)]: 1 — примордиальный фолликул; овоцит покрыт одним слоем фолликулярных клеток; даже без стимуляции фоллитропином некоторые фолликулы развиваются до стадии первичного фолликула; это происходит как при ановуляторном (до периода полового созревания, при беременности, при использовании пероральных контрацептивов), так и во время овуляторного цикла. 2 — первичный фолликул; под влиянием ФСГ увеличивается количество фолликулярных клеток; параллельно увеличивается секреция эстрогенов, которые стимулируют рост первичного фолликула, усиливают действие фоллитропина на фолликулярные клетки, предотвращают атрезию фолликула; вокруг фолликула формируется оболочка (theca); 3 — вторичный фолликул; внутренняя оболочка (theca interna) представлена клетками, синтезирующими андрогены; наружная оболочка (theca externa) образована соединительной тканью; между фолликулярными клетками образуются полости, заполненные фолликулярной жидкостью; усиливается продукция эстрогенов, которые увеличивают плотность распределения рецепторов фоллитропина в мембране фолликулярных клеток; ФСГ стимулирует появление в мембране фолликулярных клеток рецепторов лютропина; высокое содержание эстрогенов блокирует секрецию ФСГ, что тормозит развитие других первичных фолликулов; высокое содержание эстрогенов стимулирует секрецию лютропина; уровень лютропина поднимается в конце фолликулярной стадии цикла; лютропин стимулирует продукцию андрогенов в клетках внутренней оболочки; андрогены используются как субстрат для образования эстрогенов. 4 — третичный фолликул (преовуляторный, граафов пузырёк); сливаются отдельные пространства между фолликулярными клетками; образуется единая полость, заполненная фолликулярной жидкостью, яйцеклетка оттесняется к стенке фолликула; пик эстрогенов наблюдают за 24–36 ч до овуляции; пик лютропина регистрируют за 12 ч до овуляции; лютропин инициирует лютеинизацию фолликулярных клеток и продукцию прогестерона; преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтез и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина. Б — связь фолликулярных клеток и яйцеклетки. Цитоплазматические отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки [по Baker TG (1972) из Ham AG, Veomett MJ, 1980]

Вторичные фолликулы характеризуются дальнейшим ростом, появляется доминантный фолликул (один из фолликулов, опережающий в росте остальные), и в его составе формируется выраженная оболочка (theca), а между фолликулярными клетками (гранулёза) появляются полости.

В составе оболочки доминантного фолликула различают внутреннюю часть (theca interna, образована синтезирующими андрогены интерстициальными клетками) и наружную часть (theca externa, образована соединительной тканью). В theca появляются рецепторы ЛГ.

ЛГ стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) в клетках theca.

‰ Андрогены из theca через базальную мембрану диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулёзы, где конвертируются при помощи ароматазы в эстрогены. На этой стадии в крови значительно увеличивается содержание эстрогенов.

‰ Увеличение содержания эстрадиола в крови усиливает секрецию ЛГ в аденогипофизе и подавляет секрецию ФСГ (считают, что при низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ, а при высоком содержании эстрогенов — клетки, синтезирующие ЛГ).

Усиление секреции ЛГ при гиперэстрогенемии — классический, но, пожалуй, единственный пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии, когда повышение концентрации гормона-мишени приводит к повышению содержания тропного гормона, в связи с чем многие эндокринологи на практике используют термин «положительная обратная связь» в более широком смысле (см. главу 10).

Повышение секреции ЛГ при гиперэстрогенемии — классический пример истинно положительной обратной связи в эндокринологии!

‰ Уменьшение секреции ФСГ и увеличение секреции ЛГ в конечном итоге блокирует рост фолликулов.

Третичный фолликул (преовуляторный, граЊфов пузырёк) быстро растёт от 200 мкм до 1–2,5 см в диаметре прежде всего за счёт накопления жидкости в его полости. На поздних стадиях развития происходят характерные изменения содержания гормонов в крови (рис. 18–11).

ФСГ стимулирует транспорт жидкости в полость фолликула, а также индуцирует экспрессию рецепторов ЛГ. ЛГ стимулирует лютеинизацию фолликулярных клеток и синтез прогестерона. Уровень эстрогенов быстро увеличивается, достигая пика приблизительно за 24–36 ч до овуляции.

Преовуляторное повышение уровня прогестерона вызывает выброс ФСГ в середине цикла за счёт усиления гипофизарного ответа на гонадолиберин. Содержание же ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла, затем происходит резкий подъём его уровня.

Это объясняют тем, что при высокой концентрации эстрогенов под влиянием гонадолиберина аденогипофиз усиливает секрецию ЛГ.

Рис. 18–11.ИЗ:ГИСТОЛОГИЯ15-26. Овариально-менструальный цикл. Циклические изменения содержания в крови гонадотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и овуляцию (А и Б).

По мере развития фолликула в крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции и образования жёлтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б и В).

Эстрогены и прогестерон вызывают характерные изменения в эндометрии матки в зависимости от стадии цикла (В и Г) [из Gilbert SF, 1985]

Овуляцияпроисходит примерно через 10–12 ч после достижения пика ЛГ и через 24–36 ч после пика эстрадиола;подъём уровня ЛГ, начинающийся за 28–36 ч до овуляции, — наиболее надёжный её признак (рис. 18–11).

• Сроки овуляции. Овуляция происходит приблизительно через 2 нед от начала цикла (чаще — 11-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла). Однако, следует помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-м и 20-м днями.

• Деления мейоза. Первое деление завершается в течение 36 ч от достижения пиковых концентраций ЛГ и ФСГ, а второе — не ранее оплодотворения.

• Выброс ЛГ стимулирует также синтез прогестерона и простагландинов в клетках фолликула. Истончение и разрыв стенки фолликула происходят под влиянием простагландинов и протеолитических ферментов.

Жёлтое тело синтезирует прогестерон и эстрогены. Прогестерон оказывает существенные эффекты на эндометрий и миометрий.

  • • Менструальное жёлтое тело функционирует до завершения цикла (имплантации нет).
  • ‰ Уровень прогестерона достигает пика через 8–9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации.
  • ‰ Термогенный эффект прогестерона приводит к повышению базальной температуры тела как минимум на 0,33 °C (эффект длится до завершения лютеиновой фазы).

• Жёлтое тело беременности активно функционирует в течение первой половины беременности, позднее начинается его инволюция (см. ниже раздел «Гормональные изменения при беременности»). Расцвет (значительное увеличение размеров) жёлтого тела обеспечивает посредством рецепторов ЛГ хорионический гонадотропин.

Примечание. Белое тело — соединительнотканный рубец на месте завершившего функцию и дегенерировавшего жёлтого тела.

Гормональная регуляция. Менструально-овариальный цикл контролируют гипофизарные гонадотропины — ФСГ и ЛГ. Эндокринную функцию передней доли гипофиза регулирует гипоталамический люлиберин.

В свою очередь гормоны яичника (эстрогены, прогестерон, а также ингибин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропинов гипофиза и люлиберина.

Таким образом, циклические изменения яичника и эндометрия — иерархическая (гипоталамус  гипофиз  яичники  матка) и саморегулируемая (яичники  гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изменений — менопаузы).

• Гонадолиберин стимулирует секреторную активность гонадотрофов аденогипофиза (см. раздел «Гипоталамические рилизинг гормоны» в главе 11).

• ФСГ и ЛГ (см. раздел «Гонадотропные гормоны» в главе 11).

• Эстрогены. Уровень эстрогенов определяет избирательную активность конкретных эндокринных клеток, а также клеток слизистой оболочки матки, маточных труб и влагалища. При низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин.

При высоком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие лютропин. В начале каждого нового цикла низкий уровень эстрогенов в гипоталамусе увеличивает секрецию гонадолиберина, а в гипофизе стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих фоллитропин.

• Прогестерон. Основной источник прогестерона — жёлтое тело яичника.

Во второй фазе овариального цикла (лютеиновая, или фаза жёлтого тела) синтез прогестерона значительно усиливается (секреция прогестерона достигает 25 мг/сут).

Прогестеронконтролирует секреторную фазу менструального цикла и подготовка эндометрия к имплантации, уменьшает порог возбудимости ГМК миометрия и поддерживает тонус ГМК шейки матки.

• Ѓ-Ингибин(см.раздел «Гонадотропные гормоны» вглаве 11).

⇐ Предыдущая236237238239240241242243244245Следующая ⇒

Date: 2015-07-01; view: 729; Нарушение авторских прав

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector