Половой цикл. Характеристика полового цикла у млекопитающих

в оглавление

  • назад
  • Размножение и связанные с ним явления
  • Половая зрелость

Размножение — важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и, в конечном итоге, успех борьбы за существование.

Если животное созрело для размножения и если внутренние и внешние стимулы благоприятствуют этому процессу, то у животного формируется мотивация полового поведения с очень высоким уровнем приоритетности, подавляющая все прочие виды поведения.

Половая доминанта формируется под влиянием разных процессов и явлений, включая особое состояние нервной и эндокринной систем, высокую чувствительность к феромонам и внешним стимулам другой модальности.

У млекопитающих процесс размножения имеет как некоторые общие для высших позвоночных черты (внутреннее оплодотворение, забота о потомстве), так и специфические особенности (живорождение, выкармливание детенышей молоком). Особенности размножения у млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связанны с особенностями жизненных условий.

Скорость размножения каждого конкретного вида зависит от времени полового созревания, длительности промежутка между рождениями и числа детенышей в выводке. Благодаря развитости и разнообразию форм заботы о потомстве на всех этапах его развития общая плодовитость млекопитающих относительно невелика.

Пребывая внутри материнского организма, зародыш растет за счет веществ, получаемых через специальный орган — плаценту. Из современных представителей класса лишь однопроходные откладывают крупные, богатые желтком яйца. У всех млекопитающих после рождения молодого животного его вещественная связь с матерью не прекращается, так как детеныш питается молоком.

Однако и после завершения молочного кормления связи между родителями и потомством, как правило, какое-то время сохраняются. Это обеспечивает возможность обучения молодняка — передачи накопленного родителями индивидуального опыта потомству.

Такая связь поколений, позволяющая накапливать и суммировать популяционно-видовой опыт, получила название сигнальной наследственности, или сигнальной передачи информации. Она хорошо развита у птиц и особенно характерна для млекопитающих.

Качественно иной уровень это явление приобретает у обладающего разумом и второй сигнальной системой человека, основой деятельности которого служат производственно-общественные отношения.Хотя размножающаяся пара обычно дает начало более чем двум потомкам, популяции в большинстве случаев не растут (если вообще растут) с большой скоростью.

Поскольку популяция не может расти бесконечно, многие молодые животные должны погибнуть, а различия между ними обеспечивают избирательную смертность, позволяя выжить более приспособленным. Признаки, которые обеспечивают адаптивные преимущества, будут сохранены, а если они наследственны, то их передадут потомкам и они постепенно станут преобладать в популяции.

Таким образом, естественный отбор приводит к тому, что в последующих поколениях возрастает приспособленность к определенным условиям среды. Видовые особенности представляют собой совокупный результат действия естественного отбора на отдельных представителей данного вида.

Однако было бы неверно утверждать, что животные стремятся «к пользе вида», — на самом деле они должны увеличивать свою собственную приспособленность, которая часто эквивалентна количеству потомков, произведенных родителями на свет и доживших до репродуктивного возраста.

Отбор воздействует на генетический материал, лежащий в основе признаков каждой особи, так что задача последней — обеспечить сохранение и передачу генов, для которых она служит просто временным вместилищем.

Иногда животное помогает своим сородичам, причем как будто вопреки собственным интересам, но такое поведение приносит выгоду его собственным генам и способствует улучшению общей адаптированности.

Ocoби ведут себя так, чтобы их успех в размножении был наибольшим, а поскольку стратегия размножения составляет основу организации сообщества, приспособления к достижению конечного результата в сообществах млекопитающих чрезвычайно разнообразны.

Самцы и самки в этом отношении радикально различаются: производство сперматозоидов не так затратно, как яйцеклеток, при этом только самка несет все энергетические «расходы» на вынашивание и выкармливание потомства. Самцы могут легко увеличить свой репродуктивный успех за счет спаривания со многими самками.

Самки же могут выносить сравнительно небольшое количество детенышей, поэтому увеличить свой вклад в будущее поколение они могут, только если повысят «качество» потомства, в том числе за счет спаривания с наиболее успешным (т. е. эволюционно приспособленным) самцом.Самки — ресурс, за доступ к которому соревнуются самцы.

Напряженный естественный отбор между соревнующимися самцами называется половым. Он объясняет, почему у многих млекопитающих самцы спариваются с несколькими самками и почему первые часто крупнее вторых. Рослый самец может устранить больше соперников, обеспечив себе возможность спаривания с большим количеством самок, и благодаря этому оставить больше потомков.

Если его размеры и мощь перейдут к его сыновьям, те, в свою очередь, станут успешными доминирующими самцами. Точно так же и самки, поведение которых способствует спариванию с наиболее приспособленными самцами, имеют больше шансов произвести на свет более успешных потомков.Иная ситуация складывается у видов, у которых репродуктивный успех самцов определяется участием в заботе о потомстве.

Например, у псовых выживание молодняка зависит от обеспеченности пищей, поэтому самец едва ли способен прокормить более одной, максимум двух семей. В данном случае отбор благоприятствует моногамии и половой диморфизм не столь значителен. Однако не очень понятно, почему половые различия преобладают в основном среди крупных животных. Возможно, что у них меньше энергетические потребности, и они могут позволить себе больше вкладывать в наращивание мышц и вооружений.

Для того чтобы участвовать в размножении, индивидуум должен достичь определенного возраста — возраста половой и физиологической зрелости. Сроки ее наступления у млекопитающих очень сильно варьируют, но, как правило, у мелких форм с небольшой продолжительностью жизни способность к воспроизводству наступает раньше. Рыжая полевка (Myodes glareolus) способна приносить потомство уже в 1 месяц, степная пеструшка (Lagurus lagurus) — в 1,5 месяца, домовая мышь (Mus musculus) — в 2-3 месяца, серая крыса (Rattus norvegicus) — в 3 месяца, ондатра (Ondatra zibethicus) — в 5 месяцев, заяц-русак (Lepus europaeus) — в 1 год. Более крупные звери начинают размножаться позже: обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) — в 1-2 года, волк (Canis lupus) и лось (Alces alces) — в 2-3 года, бурый медведь (Ursus arctos) — в 3-4 года, коала (Phascolarctos cinereus) — в 4 года, синий кит (Balaenoptera musculus) — в 8 лет (до 20 лет), азиатский слон (Elephas maximus) — в 15-20 лет. Многие млекопитающие начинают размножаться, еще не достигнув взрослых размеров. Самцы и самки многих видов становятся половозрелыми не одновременно. Например, у индийского носорога (Rhinoceros unicornis) самка впервые участвует в размножении в 3-4-летнем возрасте, а самец — в 7-9 лет. Интересный случай представляют самки горностая (Mustela erminea). Они становятся способными к оплодотворению в возрасте всего нескольких дней или недель и иногда могут оплодотворяться взрослым самцом еще в гнезде, однако из-за задержки развития зародышей потомство появляется только на следующий год.

Половые циклы

Размножение не является постоянной формой активности и отнюдь не хаотично. Оно ритмично, т. е. упорядочено во времени. Многие млекопитающие спариваются в четко определенное время года, дабы приурочить роды к самому благоприятному для выкармливания молодых периоду — как правило, к весне.

Появление на свет детенышей в весеннее время наиболее целесообразно, поскольку весной отсутствуют губительные для новорожденного холода и расширяется за счет пробуждения растительности рацион матери.

Готовность к размножению обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по стимулам как внутренней (взаимодействие нервной и гуморальной систем), так и внешней среды (фотопериодизм, температура, характер пищи). В умеренных и высоких широтах внешним сигналом служит изменение длины светового дня.

Для видов с весенним размножением сигнальное значение имеет увеличение длины дня (большинство млекопитающих), для спаривающихся осенью копытных — ее сокращение, а для волков (Canis lupus) — короткий зимний день.

В более низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические природные явления, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени: в пустынях и саваннах — осадки, в тропических лесах — созревание основных кормовых растений и т. п. Даже в районах с устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные времена года. Помимо годовых, некоторые виды животных демонстрируют суточные колебания половой активности.

Однако половую цикличность самок и изменчивость половой активности самцов не следует рассматривать как прямую реакцию на изменение факторов среды. Внешние факторы лишь создают благоприятные (или неблагоприятные) условия для работы внутренних механизмов ритмичности физиологических процессов, обслуживающих размножение.

Это справедливо прежде всего в отношении сезонной цикличности половой активности. Неблагоприятные факторы среды сдерживают физиологические механизмы или внутренние биологические часы. В благоприятных условиях среды эти механизмы работают постоянно без торможения со стороны внешних факторов.

Поэтому самки домашних собак при совместном проживании с человеком в теплом помещении приходят в состояние половой охоты дважды в год, коровы — ежемесячно. В дикой природе половая активность всех этих животных имеет другой уровень напряжения.Если у самцов гаметы образуются постоянно после наступления полового созревания, то у самок они созревают циклически.

Параллельно этому процессу изменяется уровнь женских половых гормонов и происходит ряд изменений в репродуктивной системе. В центре механизма регуляции половых циклов находится гипофиз, получающий сигналы из различных частей тела и дающий на них соответствующие ответы.

Общее стимулирующее влияние на гипофиз оказывают попадающие в организм с пищей и образующиеся в тканях витамины и гормоны. С другой стороны, его работа корректируется корой головного мозга, в которой в результате восприятия внешних раздражений возникают соответствующие импульсы.

Так, изменение светового режима при посредничестве коры побуждает переднюю долю гипофиза к выделению гонадотропного гормона фолликулина, распадающегося на две фракции — пролан А и пролан Б. Первая из них обусловливает созревание фолликулов и овуляцию, а вторая стимулирует развитие желтого тела. Другой важный влияющий на гонады гормон — лютеостерон — вырабатывается уже желтым телом.

Последовательный ряд физиологических процессов созревания яйцеклетки и фолликула получил название овариального, или яичникового, цикла. Он состоит из нескольких стадий, которые в свою очередь можно разделить на отдельные фазы.Стадии:                                                                     Фазы (соответствуют фазам эстрального цикла):  I.

Уравновешивания, или покоя                                  1. Предтечкового покоя II. Возбуждения, или фолликулярная                         2. Подготовки к течке, или предтечки III. Овуляторная                                                          3. Течки IV. Торможения, или лютеиновая (желтого тела)       4.

Послетечкового восстановления                                                                                    5. Послетечкового покоя В случае оплодотворения наступают еще стадии: V. БеременностиVI.

Читайте также:  Развитие ребенка 4 месяца

Лактации

Циклическим процессам, происходящим в яичниках, яйцеводах и матке у самок сумчатых и плацентарных млекопитающих соответствуют эстральные циклы — периодически повторяющиеся изменения в их влагалище.

Эстральный цикл напрямую зависит от эндокринных функций яичников и состоит из нескольких стадий, каждая из которых характеризуется определенным функциональным и морфологическим состоянием слизистой влагалища и его гладкомышечного слоя. У разных млекопитающих длительность цикла значительно варьирует, причем она обычно возрастает с увеличением размеров животных.

Так, у сирийского хомячка (Mesocricetus auratus) цикл продолжается 4 сутки, у черной крысы (Rattus rattus) и домовой мыши (Mus musculus) она составляет 4-6 суток, у морской свинки (Cavia porcellus) — 16-18 суток, у домашней коровы (Bos primigenius taurus) — 21 сутку, у лошади (Equus ferus) — 19-25 суток, у саванного слона (Loxodonta africana) — 16 недель и т. д. Соотношение между длительностью отдельных стадий эстрального цикла также видоспецифично. Например, у серой крысы (Rattus norvegicus) проэструс и эструс длятся по 12 ч, метэструс — 21 ч, диэструс — 57 ч; у домашней свиньи (Sus scrofa domestica) соответственно — 3, 2-3, 3 и 11-13 суток. Продолжительность цикла может меняться под действием различных внешних факторов (стресс, нагрузки и пр.). Физиологические изменения организма самки при смене стадий эстрального цикла происходят параллельно с изменениями ее психики. Иногда эти два явления расходятся во времени.

Половой цикл. Характеристика полового цикла у млекопитающих 

    Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самок. Сплошными линиями показана прямая и положительная обратная связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная (блокирование).

Вырабатываемый в гипоталамусе гонадотропин-рилизинг-гормон стимулирует выделение из аденогипофиза фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Фолликулостимулирующий гормон активирует рост и развитие фолликулов и выработку ими эстрогенов и ингибина — ингибин избирательно блокирует секрецию фолликулостимулирующего гормона.

Эстрогены, воздействуя на органы-мишени (центральную нервную систему, вторичные половые органы), индуцируют проявление течки, полового возбуждения и охоты.

В конце проэструса и в начале эструса, когда концентрация прогестерона низкая, преовуляторный пик 17β-эстрадиола инициирует циклический выброс гонадотропин-рилизинг-гормона, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов.

Преовуляторный пик лютеинизирующего гормона индуцирует созревание преовуляторных фолликулов, их овуляцию, базальная секреция этого гормона — формирование желтых тел и выработку ими прогестерона. Прогестерон через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов: высокие его концентрации блокируют, а низкие стимулируют выделение этих гормонов.

В период размножения овуляция и течка повторяются вплоть до наступления оплодотворения. В зависимости от количества половых циклов различают два типа млекопитающих. У самок полициклических видов циклы при отсутствии беременности повторяются много раз на протяжении года. Таковы, в частности, обезьяны (Simiiformes), лев (Panthera leo), гиены (Hyaenidae), большинство копытных, грызунов и др.

Самки моноциклических видов имеют в году только один цикл, приуроченный к определенному сезону. Таковы однопроходные, некоторые сумчатые, насекомоядные (кроты (Talpa)), грызуны (бобры (Castor), сурки (Marmota)), копытные (косули (Capreolus))), многие хищные (куницы (Mustelidae), собаки (Canidae), медведи (Ursidae), ластоногие (Pinnipedia)), китообразные и т. д.

Самки большинства млекопитающих спариваются только в период течки; лишь у относительно немногих видов они рецептивны (коитально восприимчивы) большую часть времени. Само собой разумеется, и в том и в другом случае оплодотворение яйцеклетки становится возможным только после овуляции. Половые циклы следуют друг за другом до тех пор, пока самка может размножаться.

По достижении определенного возраста эта способность утрачивается, наступает т. н. климактерический период (climax). У самцов половая цикличность выражена слабее и заключается в основном в изменениях интенсивности сперматогенеза (и вместе с тем размера семенников) и в изменении поведения животных.

Таким образом, как незрелые в морфофункциональном отношении животные, так и старые особи в размножении не участвуют. В связи с этим применяется особый термин — «репродуктивный период жизни». Он обозначает возрастные рамки индивидуума, в которых животные могут проявлять результативную половую активность.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения млекопитающих, складывается из нескольких этапов: подготовки к размножению; совокупления; беременности; родов; подсосного периода и воспитания потомства; распада семей и расселения молодых.

Половой цикл. Характеристика полового цикла у млекопитающих 

    Схема нейроэндокринной регуляции половых процессов у самцов. Сплошными линиями показана прямая связь (стимуляция), прерывистыми — отрицательная обратная связь (блокирование).

Вырабатываемый в гипоталамусе гонадотропин-рилизинг-гормон
стимулирует выделение из аденогипофиза  фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Лютеинизирующий гормон стимулирует выработку клетками Лейдига гормона тестостерона.

Тестостерон поддерживает сперматогенез, половое влечение и через механизмы отрицательной обратной связи контролирует секрецию  гонадотропин-рилизинг-гормона, фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов: высокие его концентрации блокируют, а низкие — стимулируют выделение этих гормонов.

Фолликулостимулирующий гормон стимулирует выработку клетками Сертоли гормона ингибина. Ингибин через механизмы обратной связи подавляет секрецию фолликулостимулирующего гормона.

вперед

в оглавление

Половой цикл у самок и особенности его проявления. Понятие о неполноценных половых циклах

Правильно решать проблемы сексуальных процессов, установить оптимальное время осеменения, получать высокую оплодотворяемость животных можно только при хорошем знании закономерностей половой цикличности самок.

Что такое половой цикл? Половой цикл-это сложный нейрогуморальный цепной рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме небеременной самки, периодически повторяющийся от одной стадии возбуждения до другой.

  • Вэтот период в организме самки происходит ряд тончайших изменений -микроскопических, химических и биологических. Вполовом цикле различают три стадии:
  • 1) возбуждение;
  • 2) торможение;
  • 3) уравновешивание.

Наибольшее значение имеет стадия возбужденияполового цикла. Она характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции.

Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. При каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических признаков с последующим их торможением и уравновешиванием.

Встадии возбуждениявсе рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой (свинья отказывается от корма).

Особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований.

Вэндометрии и особенно в миометрии (в слизистом и мышечном слое) заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы.

Главная особенность этой стадии -преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма (пролиферация -разрастание тканей). Стадия возбуждения начинается с постепен50

ного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Чем же характеризуется феномен стадии возбуждения?

Течка-это процесс выделения слизи из половых органов как следствие морфологических изменений полового аппарата самки. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. При этом происходит сильная гиперемия всех частей полового аппарата, новообразование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки.

Вместо 3-4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрывается 18-20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Во время течки происходит набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия, шейки матки и труб.

Шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает из наружных половых органов. По степени раскрытия канала шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают начало, середину, конец течки. Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются.

Поэтому при микроскопии влагалищного мазка выявляется сплошная масса безъядерных клеток -чешуек. Все части полового аппарата увеличены, сочны, их чувствительность повышена.

Вначале течки слизь прозрачная с желтоватым оттенком. Кконцу течки консистенция слизи становится более вязкой, ее прозрачность утрачивается.

Иногда слизь приобретает розово-красный цвет, что обусловливается нарушением целостности мелких кровеносных сосудов эндометрия.

Вконце течки происходит отторжение эпителиальных клеток слизистой оболочки влагалища, которые обнаруживаются в мазках наряду с лейкоцитами. Продолжительность течки варьируется от двух до шести суток.

Эти признаки следует отличать от признаков стельности, так как у стельных коров иногда бывает охота.

На третьем месяце стельности во влагалище у коров тоже есть слизь, но она очень густая, мутная и клейкая. С4-5-го месяца стельности шейка матки залеплена густой слизью.

При больших сроках стельности шейка матки значительно увеличена. Перед родами слизь также разжижается и вытекает из влагалища.

Половой цикл. Характеристика полового цикла у млекопитающих

Половое возбуждение(общая реакция) -изменение в поведении самки во время стадии возбуждения. Наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, иногда злобности, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.51

Общее возбуждение наступает в основном через 24-36 ч после начала течки.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или других самок, позволяет делать на себя прыжки других самок, но садку самца на себя не всегда допускает. По мере усиления признаков течки, полового возбуждения увеличивается в крови концентрация фолликулярного гормона, который, воздействуя на нервную систему, вызывает половую охоту.

Половая охота-положительная сексуальная реакция самки на самца, проявляется своеобразным поведением самки в присутствии самца. Самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку (коитус -совокупление или половой акт).

Впроизводственных условиях охоту у самок определяют самцом-пробником. Однако некоторые специалисты считают, что охоту у самок можно определять и без пробника. Но такое утверждение неправильно. Можно заметить общее возбуждение самки, течку, но не охоту, так как охота -строго специфический феномен -реакция самки на самца.

Рефлексологический метод является единственным способом диагностики охоты.

При пробе у одних животных решающее значение имеет реакция самки на самца, у других учитывается и реакция самца на самку в охоте, которую он выявляет прежде всего при помощи обонятельных восприятий.

Овуляция-это выход зрелой яйцевой клетки из фолликула яичника.

На разрезе яичника видны две зоны: корковая -фолликулярная и мозговая (сосудистая), обильно пронизанная крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и гладкими мышечными волокнами.

Корковая зона содержит фолликулы и желтые тела. Вфолликулах проходят стадию роста половые клетки -овоциты. По мере развития форма, строение, размер, количество и расположение фолликулов изменяются.

Следующая стадия полового цикла —это стадия торможения, характеризуется ослаблением признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу после стадии возбуждения.

Охота сменяется ярко выраженным отбоем и постепенно безразличным отношением к самцу; на месте овулировавшего фолликула развивается желтое тело. Сослаблением гиперемии уменьшается объем всех участков полового аппарата.

Шейка матки закрывается, слизь не выделяется, железы полового аппарата претерпевают обратное развитие, наросшие во влагалище эпителиальные слои отторга-ются. Во влагалищном мазке видны в основном ядерные 52

клетки и чешуйки с большим количеством лейкоцитов.

Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются.

Читайте также:  Формирование лица эмбриона. Наружные половые органы плода

Самка становится агрес-сивно настроенной к самцу; стремится его укусить, ударить или убежать от него. Такая сексуальная реакция самки на самца называется отбоем.

Таким образом, в стадию торможения преобладают явления инволюции, т.е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадию возбуждения.

Стадия уравновешиваниянаступает после стадии торможения половых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. Вэту стадию общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное отношение к самцу, в яичниках имеются фолликулы и желтые тела. Шейка матки закрыта.

Вэту стадию в яичнике формируются и атрезируются фолликулы и желтые тела; матка отчетливо реагирует на пальпацию сокращением; гистологическим исследованием матки и влагалища выявляются признаки образования и отмирания клеточных элементов.

Атрезия фолликула -завершается развитие не лопнувшего фолликула, происходит облитерация (заращение полости фолликула).

Полноценные и неполноценные половые циклы. Нужно помнить, что осеменение необходимо проводить исключительно в стадию возбуждения. Рассчитывать на оплодотворение в другое время нет никаких оснований. Вэтой стадии надо выявлять степень проявления всех феноменов:

  1. 1) течки;
  2. 2) общей реакции (полового возбуждения);
  3. 3) охоты;
  4. 4) созревания фолликулов и овуляции.

Половые циклы бывают полноценными, если проявляются все феномены: течка, общая реакция, охота и овуляция, и неполноценными, когда выпадает один или несколько феноменов, например течка -это анэстральный половой цикл, овуляция -это ановуляторный половой цикл, охота -это алибидный половой цикл или признаки общей реакции -это ареактивный половой цикл. Могут быть смешанные неполноценные половые циклы (ареактивно-ановуляторные и др.).

При неполноценных половых циклах стадия возбуждения может формироваться синхронно (одновременно), когда все феномены -течка, охота, общая реакция и овуляция, например у коров, -проявляются на протяжении 48 ч., и асинхронно, когда отдельные феномены проявляются позднее, даже через 5-6 суток после начала стадии возбуждения.53

  • Причины неполноценных половых циклов:
  • 1) неполноценное, некачественное кормление;
  • 2) гормональная секреция понижена на почве патологии желез внутренней секреции;
  • 3) отсутствие у животных активного моциона и солнечной радиации;
  • 4) отсутствие сексуального раздражителя (самца);

5) тяжелые заболевания (туберкулез, лейкоз и др.).

Периодизация половых циклов

Английский исследователь Хипп на основании морфо- функциональных изменений, происходящих в половом аппарате самки, выделил следующие стадии полового цикла (рис. 13).

Проэструс (предтечка) — начало быстрого роста фолликулов. Развивающиеся фолликулы вырабатывают эстрогены. Под их влиянием усиливается кровоснабжение половых органов, слизистая влагалища приобретает вследствие этого красноватый цвет.

Происходит ороговение ее клеток. Возрастает секреция слизи клетками слизистой влагалища и шейки матки. Матка увеличивается, слизистая оболочка ее становится кровенаполненной, маточные железы — активными.

У сук в это время наблюдаются кровянистые выделения из влагалища.

Эструс (течка) — половое возбуждение — занимает господствующее положение. Животное стремится к спариванию и допускает садку. Кровоснабжение полового аппарата и секреция слизи усиливаются. Отмечаются расслабление канала шейки матки и вытекание из него слизи (отсюда название течка). Завершается рост фолликула и происходит овуляция — его разрыв и выход яйцеклетки.

Метэструс (послетечка) — эпителиальные клетки вскрывшегося фолликула превращаются в лютеиновые, формируется желтое тело. Разрастаются кровеносные сосуды в стенке матки, возрастает активность маточных желез. Закрывается канал шейки матки. Уменьшается приток крови к наружным половым органам. Прекращается половая охота.

Диэструс — период между следующими один за другим циклами. В этот период отмечается доминирование желтого

Рис. 13

Основные стадии полового цикла и их соотношение

тела. Маточные железы активны, шейка матки закрыта. Цервикальной слизи мало. Слизистая влагалища бледная.

Анэструс — длительный период полового покоя, в течение которого функция яичников ослаблена. Развитие фолликулов не происходит. Матка малая и анемичная, шейка плотно закрыта. Слизистая влагалища бледная.

Российским ученым Студенцовым была предложена другая классификация стадий полового цикла, отражающая особенности состояния нервной системы и поведенческих реакций самок сельскохозяйственных животных.

Согласно взглядам Студенцова, половой цикл — это проявление жизнедеятельности всего организма в целом, а не только половой системы.

Половой цикл — это сложный нейрогумораль- ный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений как в половых органах, так и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой.

Согласно учению Студенцова различают три стадии — возбуждения, торможения и уравновешивания. Наибольшее практическое значение имеет понимание сущности стадии возбуждения, так как рассчитывать на успешное осеменение самки можно только в этот период.

Стадия возбуждения (проэструс-эструс). Клинически стадия возбуждения характеризуется наличием четырех феноменов: течки, полового (общего) возбуждения самки, охоты и овуляции. Стадия возбуждения начинается с созревания фолликула.

Выделяемые созревающими фолликулами эстрогены вызывают постепенное развитие комплекса пролиферативных процессов: набухание и повышение чувствительности половых органов, гиперемию и увлажнение слизистой оболочки проводящих половых путей, усиление функции половых желез.

Поведение таких самок спокойное, но самец проявляет к ним интерес. Усиление секреторных процессов вызывает течку — процесс выделения слизи из половых органов.

Самка становится более подвижной, беспокойной, снижается ее аппетит, она стремится к самцу, вспрыгивает на других животных, однако садку еще не допускает. Данный комплекс признаков Студенцов предложил именовать термином ?общее половое возбуждение самки».

Половая охота не всегда совпадает по времени с общим половым возбуждением, и поэтому перед осеменением самок обязательно следует проверять на наличие половой охоты. Наиболее достоверным является рефлексологический метод с помощью самца-пробника.

В ряде стран широко используют вазэктомированных быков-пробников с маркерами. Маркер представляет собой сферическую металлическую коробку, в центре которой имеется выдвигающийся шариковый выступ.

Полость коробки заполняют цветной пастой (в зависимости от масти коров) и закрепляют у пробника под подбородком. В момент садки быка-пробника выступающий из коробки выступ, соприкасаясь с поясницей коровы, перемещается внутрь, в результате чего краска вытекает.

На корове остаются многочисленные мазки краски (единичный не считается), свидетельствующие о наличии половой охоты у коров.

В состоянии половой охоты самка допускает садку самца, т. е. у нее проявляется так называемый рефлекс неподвижности. Это период оптимального времени для естественного и искусственного осеменения самок. Среда матки и яйцепрово- дов в этот период наиболее благоприятна для спермиев.

Выделение слизи облегчает их движение по половым путям, а волнообразные сокращения стенок рогов матки способствуют продвижению спермы к яйцепроводам; овуляция у кобыл, овец и свиней происходит через несколько часов от начала охоты, а у коров (в отличие от самок других видов) через 11-26 часов после угасания рефлекса неподвижности. Усиленный приток крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к приему оплодотворенных яйцеклеток. Осуществление течки, общего возбуждения, охоты и овуляции необходимо для оплодотворения. Завершает стадию возбуждения процесс овуляции.

Стадия торможения — в этот период наблюдается ослабление и полное прекращение течки и полового возбуждения. В половой системе преобладают инволюционные процессы.

Самка уже не реагирует на самца или других самок в охоте (ареактивность), на месте овулировавших фолликулов начинают развиваться желтые тела, которые выделяют гормон беременности прогестерон.

Если оплодотворения не произошло, то процессы пролиферации и секреции, начавшиеся в период течки, постепенно прекращаются.

Стадия уравновешивания — в этот период полового цикла отмечается отсутствие признаков течки, охоты и полового возбуждения.

Данная стадия характеризуется уравновешенным состоянием животного, наличием в яичнике и желтых тел, и фолликулов.

Примерно через две недели после овуляции секреторная деятельность желтых тел прекращается при отсутствии беременности. Вновь активируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл

Классификация Студенцова дала возможность подразделить все половые циклы на полноценные и неполноценные, что имеет большое практическое значение в профилактике искусственно приобретенного бесплодия животных.

Полноценным называют такой половой цикл, когда проявляются все его феномены: течка, общее (половое) возбуждение, охота и овуляция. При неполноценных циклах отсутствует один из этих феноменов.

В случае отсутствия течки цикл будет называться анестральным, общего возбуждения — ареактивным, половой охоты — алибидным, овуляции — ановуляторным.

В частности, овуляция может происходить при отсутствии внешних признаков течки — состояние, обозначаемое «тихая половая охота» (на самом деле «тихая овуляция»). Одним из наиболее ярких примеров являются овцы, у которых размножение носит сезонный характер.

Осенью, в сезон спаривания, первая овуляция у овцы обычно не сопровождается течкой, поскольку для того чтобы эстрогены могли вызвать «полную» течку, необходимо предварительное воздействие на матку прогестерона.

Но эта «тихая половая охота» может, вероятно, служить сигналом для баранов о приближении сезона спаривания и вызывать у них повышение пре- копулятивной половой активности.

Умение специалиста правильно определить время течки и, соответственно, время вязки животных или время искусственного осеменения является основным фактором, определяющим эффективность репродуктивных процессов.

Чтобы определить продолжительность эстрального цикла, необходимо в первую очередь изолировать самку от фертильного самца. Тогда в некоторых случаях удается выявить самку, находящуюся в стадии течки, по гомосексуальному поведению по отношении к ней других самок.

Например, телки в состоянии течки спокойно стоят, позволяя взбираться на них другим коровам стада. Конезавод- чик не может использовать для выявления течки гомосексуальное поведение животных, так как кобылы не взбираются друг на друга. Он вынужден прибегать к помощи жеребца- раздражителя, показывая его кобылам через верх ворот.

При этом кобыла, находящаяся в эструсе, будет поднимать хвост, мочиться и «мигать*, т. е. совершать ритмичные сокращения вульвы с выворотом клитора. Овцеводы часто используют ва- зэктомированных баранов, грудь которых смазывают подкрашенным жиром, чтобы баран оставил свою метку на крестце овцы, которая его к себе подпускает.

Свиновод может прибегнуть к разбрызгиванию феромонов хряка, представляющих собой андростенол и андростенон. Эти феромоны хряк постоянно выделяет со слюной, а когда в неистовстве полового возбуждения он мотает головой и брызжет пеной, феромоны вместе со слюной разбрызгиваются по земле.

Когда свинья, находящаяся в течке, чувствует запах этих стероидов, она становится неподвижной и позволяет фермеру надавливать ей на спину и даже садиться на нее верхом.

Интересно, что недавно высокое содержание этих феромонов было обнаружено в трюфелях, и теперь стало понятно, почему во Франции свиней традиционно использовали для поисков в буковых лесах этих подземных грибов, являющихся лакомством для гурманов. Среди мужчин лишь немногие способны ощущать запах этих феромонов, тогда как большинство женщин чувствуют этот запах и находят его неприятным, поэтому не любят готовить пищу из мяса некастрированных хряков.

Вероятно, легче всего определять течку у собак, так как у самки по крайней мере за 10 дней появляются признаки приближающейся овуляции: под действием эстрогенов у нее набухают наружные половые органы и появляется свежая кровь. Это предэстральное кровотечение не следует путать с менструацией.

Примерно через неделю после этих предэстральных изменений эпителий влагалища ороговевает, и самка в течение нескольких дней находится в состоянии полной течки. Она перестает слушаться хозяина и становится в высшей степени привлекательной для всех окрестных самцов вследствие выделения из влагалища специального феромона — метил-п-окси- бензоата.

Этот феромон содержится также в ее моче, причем во время эструса частота мочеотделения повышается.

Пожалуй, наибольший интерес представляют астральные циклы у приматов. У некоторых видов, например, у павианов, макаков и шимпанзе, во время течки наблюдается заметная гиперемия и набухание половой кожи.

Читайте также:  Дефицит кислой мальтазы. Болезнь Мак Ардла - дефицит миофосфорилазы.

Вместе с тем у близко- родственных гиббонов, орангутангов и горилл наружные половые органы либо совсем не меняются, либо подвергаются очень слабым изменениям. С точки зрения зоологов объяснение этого явления состоит в том, что набухание происходит только у тех приматов, которые живут на земле и при этом ведут полигамный образ жизни.

У видов, живущих на деревьях, эти зрительные сигналы дальнего действия были бы бесполезными, поскольку среди листвы видимость снижена до расстояния в несколько десятков сантиметров. У моногамных же видов, у которых самец и самка постоянно находятся вместе, нет никакой необходимости в том, чтобы состояние самки становилось известным другим самцам.

Этот факт свидетельствует о том, что мы не сможем подойти к пониманию различных типов полового поведения до тех пор, пока мы не изучим его в природной среде обитания.

С исторической точки зрения наиболее интригующим является половой цикл верблюдов, для которых характерен рефлекторный тип овуляции. Аристотель, писавший около 350 г. до н. э., сообщал, что для военных целей использовались ?увечные» самки верблюдов, имея при этом в виду овариэктомиро- ванных самок.

В те времена эта практика широко использовалась свиноводами, поскольку было известно, что удаление у свиньи яичников предотвращает течку и беременность и позволяет животным лучше набирать вес.

Но остается совершенно непостижимым, как впервые чисто эмпирическим путем пришли фермеры к этой операции, если учесть, что это было за 2000 лет до того, как специалисты впервые начали понимать, что яичники, или, как их тогда называли, »яички самок», имеют какое-то отношение к размножению. Ключ к разгадке, возможно, могут дать верблюды.

Когда самок верблюдов использовали на войне, естественно, было желательно, чтобы они не беременели. Но если животному, у которого подобно верблюду, кошке или кролику, овуляция происходит рефлек- торно, не давать спариваться, оно постоянно будет находиться в состоянии течки, поскольку группы фолликулов будут развиваться и регрессировать, минуя лютеальную фазу.

К несчастью, один из признаков течки у самки верблюдов состоит в том, что она сидит, причем копуляция представляет собой неторопливый и длительный процесс, иногда продолжающийся в течение нескольких часов, так что, если бы неприятель запустил самца верблюда к самкам противостоящей армии, сражение было бы проиграно, не успев начаться.

Интересными особенностями характеризуются половые циклы лабораторных грызунов. Одна из причин широкого

Рис. 14

Изменение клеточного состава влагалищных мазков мыши на разных стадиях полового цикла:

а — диэструс; б — проэструс; в — эструс. 1 — лейкоциты, 2 — эпителиальные клетки, 3 — спущенные безъядерные чешуйки.

лабораторного использования этих животных состоит в том, что в течение астрального цикла у них происходят заметные и предсказуемые гистологические изменения влагалищных мазков, причем только в день эструса в мазках содержится большое количество ороговевших клеток (рис. 14). Этот факт впервые был обнаружен у морских свинок в 1917 г.

У крыс и хомячков в течение астрального цикла также происходят вполне предсказуемые изменения в поведении. Если в клетку с самкой поместить колесо, то мы увидим, что в день проэструса самка будет интенсивно бегать в колесе.

По-видимому, этот бег является отражением ее процептивного поведения, так как находясь в стадии течки в природных условиях, она бы сильно увеличила границы своего местообитания в поисках самца.

Что касается женщины, то, как уже было сказано, из-за отсутствия в ее поведении каких-либо признаков овуляции, трудно бывает определить, когда происходит овуляция в течение менструального цикла. Существует два доступных самой женщине способа обнаружения овуляции, но ни один из них не является особенно точным или надежным.

Один способ заключается в измерении базальной температуры. Измерение температуры тела утром, сразу после пробуждения, показывает, что после овуляции она обычно повышается на 0,5-1°С. Связано это с тем, что метаболит прогестерона — прегнандиол обладает термогенным действием, очевидно, за счет влияния на центр терморегуляции в мозгу.

Однако этот сдвиг базальной температуры тела наблюдается не у всех женщин и, к сожалению, не может предсказывать наступление овуляции, а лишь показывает, что она уже произошла. Второй метод связан с субъективным ощущением вязкости цервикальной слизи.

Это хороший биологический метод определения эстрогенов, но он всего лишь указывает на присутствие в яичнике фолликулов, секретирующих эстрогены, а не на момент овуляции.

В распоряжении клиницистов в настоящее время имеется широкий набор более совершенных методов обнаружения овуляции.

Традиционно с этой целью использовали определение экскреции прегнандиола и эстрогенов с мочой, но в последние годы с развитием способов искусственного осеменения и оплодотворения in vitro возникла необходимость в более точных методах прогнозирования.

Наиболее надежным является определение ЛГ в крови или моче с помощью иммунологического метода, а теперь к этому методу можно еще добавить наблюдение за фолликулом и вновь образующимся желтым телом с помощью ультразвука.

Половой цикл самок и его регуляция

  • Половой цикл (половая периодичность) самок — комплекс физиологических и морфологических процессов, протекающих в ее организме в период от начала одной течки и охоты до другой.
  • Половые циклы появляются с наступлением половой зрелости у разных видов животных в разное время и повторяются в строго определенной периодичности до старости.
  • По поведению самки половой цикл делят на две основные стадии: одна — течка и половая охота, другая — межтечковый период или половой покой.

У некоторых видов животных (кобылы, коровы, свиньи) половые циклы ритмичны, повторяются с момента наступления половой зрелости до климактерического периода и отсутствуют только в период беременности.

Животных, у которых в течение года половой цикл повторяется много раз и в определенном ритме, называют полицикличными. Половой цикл полицикличных животных характеризуется сравнительно одинаковыми и короткими фазами.

У некоторых видов животных (собаки, кошки и большинство диких животных) в течение года наблюдается один или два, редко три половых цикла. Таких животных называют моноцикличиыми, дицикличными, трицикличными.

Характерная особенность полового цикла моноцикличных животных — длительность полового покоя.

У других видов животных (овцы, козы, верблюды, буйволицы) ритмичность полового цикла отмечается только в течение определенного периода времени, чаще это бывает весной или осенью.

Между периодами половой активности наблюдается длительный период полового покоя. Такие животные относятся к полицикличным, но с половым сезоном.

Продолжительность полового цикла и его отдельных стадий у разных видов животных различна. У коровы средняя продолжительность полового цикла 18— 21 день с колебаниями 12—30 дней. У овец — 17 дней (14—19), у свиней — 19—21 день (11—30), у лошадей — 20—22 дня (10—36).

Половой цикл самок можно разделить на 4 стадия: проэструс (перед охотой), эструс (половая охота), метаэструс (после охоты) и диэструс (не в охоте). По нервным процессам половой цикл делят на 3 стадии: возбуждение, торможение и уравновешивание:

стадия возбуждения характеризуется ростом клеток в половых органах самок, особенно слизистой оболочки матки и яйцепроводов, в яичниках фолликулы увеличиваются, концентрация фолликулярных гормонов повышается.

Под влиянием эстрогенных гормонов кровеносные сосуды, питающие аппарат размножения, расширяются, отчего слизистая оболочка яйцепроводов, матки и влагалища становится более красной, отечной, наблюдается попеременное сокращение и расслабление мышечных слоев рогов, тела и шейки матки. Вульва также краснеет, припухает и становится отечной.

Секреция слизистой оболочки матки, влагалища и шейки матки значительно усиливается. Слизь в канале шейки матки разжижается и вытекает. Все эти изменении функции органов размножения, особенно слизистой оболочки и ее желез, называются течкой.

В это время под влиянием эстрогенных гормонов, попадающих с током крови во все ткани, повышается возбудимость нервной системы, усиливается половое возбуждение самки, она становится более подвижной, беспокойной, иногда отказывается от корма.

Самка допускает к себе самца (рефлекс неподвижности) и сама стремится к нему. Проявление своеобразного поведения самки, характеризующегося стремлением к самцу и готовностью к спариванию, называется половой охотой.

Это период оптимального времени для естественного и искусственного осеменения. Половая охота у самок наступает значительно позже начала течки.

У коров через 15—20 ч после начала течки, у свиней через 12—15 ч, у лошадей явление течки выражено значительно слабее, чем у коров.

Усиление притока крови к половым органам, рост и секреция клеток слизистой оболочки матки в этот период являются как бы подготовкой к оплодотворению яйцеклетки.

В конце первых или начале вторых суток от начала охоты у коров происходит овуляция, у овец, свиней и кобыл овуляция обычно происходит через 20—40 ч от начала охоты. Для плодотворного осеменения самки необходимо наличие полноценной течки, охоты и овуляции.

Овуляция — разрыв фолликула под давлением накапливающейся фолликулярной жидкости и выход из него яйцеклетки и фолликулярном жидкости.

У коров, овец, свиней и крольчих разрыв фолликулов происходит по всей поверхности яичников. Яичник лошади покрыт плотной оболочкой, и фолликулы разрываются только в области овуляционной ямки.

У самок сельскохозяйственных животных овуляция происходит спонтанно, то есть независимо от встречи самки с самцом;

стадии торможения (метаэструс). После овуляции половая активность самки (у коров раньше) постепенно угасает. На месте разрыва оболочки яичника и сосудов в опустевшую полость фолликула происходит кровоизлияние.

Фолликулярные метки начинают разрастаться и на их месте развивается желтое тело — временная железа, выделяющая гормон беременности (прогестерон).

Если оплодотворение не произошло, то рост клеток и секреция половых органов постепенно прекращаются;

стадия уравновешивания (диэструс). В это время происходит процесс инволюции половой системы — возвращение ее в состояние до течки и охоты. Через 12— 15 дней после овуляции при отсутствии беременности выделение прогестерона постепенно прекращается, клетки желтого тела дегенерируют. Вновь активизируются процессы созревания фолликулов и наступает новый половой цикл.

Продолжительность половых циклов, а также сроки проявления течки, охоты и времени овуляции у самок разных видов животных различны.

На возникновение половой периодичности, особенно своевременное проявление и длительность охоты и течки, и на процессы овуляции в значительной мере влияют условия внешней среды (температура, кормление, содержание).

В процессе естественного отбора половая цикличность у многих диких животных носит сезонный характер. У сельскохозяйственных животных при содержании их в помещениях и обеспечении кормами круглый год половая сезонность сглажена.

Течка и охота у овец и свиней могут наступать через 2—4 недели после родов; у большинства овец и свиней она появляется вскоре после отбивки ягнят и отъема поросят. Однако наступление охоты у них, как и у коров, зависит и от определенных климатических и кормовых факторов, условий содержания.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector